1.
2.
3.
4.
5.
6.
Сложная вегетативная рефлекторная дуга
Способы подхода вегетативных волокон к иннервируемым
структурам.
Морфофункциональные отличия соматической части НС от
вегетативной.
Виды иннервации.
Сущность афферентной и эфферентной иннерваций.
Иннервация сосудов и внутренних органов головы, шеи,
грудной, брюшной полостей и таза.
1

В иннервации внутренних органов участвует как
соматическая нервная система, так и вегетативная
Соматическая нервная система обеспечивает
Афферентную (чувствительную) иннервацию и;
Эфферентную (двигательную) соматическую
иннервацию (поддержание тонуса и сокраще-ние
поперечно-полосатой мускулатуры)
2

Принцип иннервации внутренних органов

Вегетативная нервная система обеспечивает:
Афферентную иннервацию без участия ЦНС
по принципу аксон-рефлекса;
и Эфферентную вегетативную
(симпатическую и парасимпатическую)
а) двигательную (поддержание тонуса и
сокращение гладких мышц и мышцы сердца)
б) секреторную (изменение секреторной
деятельности железистых клеток)
3

Сущность афферентной иннервации заключается:
в восприятии рецепторными образованиями энергии
раздражителей из внешней и внутренней среды;
трансформации ее в нервный импульс
(возбуждение);
передачи его в инстанции ЦНС, на основе которых
формируется ответная реакция организма
(осуществляется его адаптация).
Сущность эфферентной иннервации заключается в
передаче нервного импульса, сформировавшегося
на основе афферентной иннервации, к рабочим
органам (эффекторам), которыми являются мышцы
и железистая ткань, в результате чего происходит
регуляция тонуса и степени сокращения мышц или
регуляция выделения количества и качества
секрета.
4

Почти все внутренние органы имеют
три вида иннервации:
афферентную,
эфферентную соматическую
и вегетативную (симпатическую и
парасимпатическую).
5

Пути подхода афферентных нервных волокон:

В
составе
структур
(ветвей)
спинномозговых нервов
В составе структур (ветвей) черепных
нервов
В
составе
структур
(ветвей)
вегетативных
стволов,
сплетений,
нервов.
(Например, к
симпатическим
нервам
чувствительные волокна подходят
через белые соединительные ветви) 6

Пути подхода эфферентных соматических двигательных) нервных волокон:

К
органам головы и шеи (мышцам
языка, мягкого неба, глотки, гортани,
верхней трети пищевода, глазного
яблока, среднего уха) – в составе
ветвей соответствующих черепных
нервов (III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI, XII пар
черепных
нервов),
к
наружному
сфинктеру прямой кишки и уретры – в
7
составе полового нерва.

Пути подхода эфферентных вегетативных (двигательных и секреторных) нервных волокон:

Парасимпатические нервные волокна:
в составе ветвей черепных нервов (из
парасимпатических ядер III, VII, IX, X пар)
в составе ветвей внутреностных нервов (из
крестцовых сегментов спинного мозга)
Симпатические нервные волокна:
в составе ветвей спинномозговых нервов
(по белым соединительным ветвям)
в составе ветвей перивазальных сплетений
8

VII, IX, X пары черепных нервов.

9

10.

10

11.

Эфферентную
симпатическую
иннервацию
внутренние органы получают из симпатических
ганглиев
–
паравертебральных
и
превертебральных
через
симпатические
сплетения.
Эфферентную парасимпатическую иннервацию
внутренние органы головы получают из
парасимпатических ядер 3, 7, 9 пар черепных
нервов; органы шеи, грудной и брюшной
полостей до сигмовидной кишки – из
парасимпатического ядра 10 пары черепных
нервов; сигмовидная кишка и все органы малого
таза – из бокового промежуточного вещества
крестцовых сегментов SII–IV.
11

12. ИННЕРВАЦИЯ СОСУДОВ

иннервацию.
Афферентная
иннервация
сосудов
головы
осуществляется чувствительными волокнами в составе
ветвей черепных нервов (V, IX, X).
Афферентная иннервация сосудов шеи, туловища,
конечностей и внутренних органов осуществляется
чувствительными волокнами в составе ветвей
спинномозговых нервов.




12

13.

13

14. ИННЕРВАЦИЯ СОСУДОВ

Эфферентная
иннервация
сосудов.
Подавляющее число сосудов имеют только
симпатическую эфферентную иннервацию.



от
всех
симпатических
узлов
(параи
превертебральных)



соединительные ветви.
14

15. ЧТО ИННЕРВИРУЕТ ВНС?

Всю гладкую мускулатуру
а) в стенке внутренних органов
б) в стенке сосудов
в) в органах чувств (в коже – m.errector pili,
mm.ciliares, sphincter et dilatator pupilae)
Сердечную мышцу
Железистые клетки
ФУНКЦИЯ ВНС - Адаптационно-трофическая
15

16. Локализация тел нейронов в трехнейронной вегетативной рефлекторной дуге.

Тело первого афферентного (чувствительного)
нейрона (он общий для соматической и
вегетативной рефлекторных дуг) располагается
в ганглиях спинномозговых и черепных нервов.
Тело второго вставочного нейрона находится в
боковых столбах спинного мозга C8-L2, S2-S4
сегментов и в парасимпатических ядрах III, VII,
IX, X пар черепных нервов.
Тело третьего эфферентного (двигательного или
секреторного) нейрона локализуется во всех
вегетативных ганглиях.
16

17. Способ подхода вегетативных волокон к иннервируемым органам.

Вегетативные волокна достигают
иннервируемых органов в составе:
1) соматических СМН и ЧН и их
ветвей,
2) вегетативных нервов,
3) вегетативных сплетений и их
ветвей.
17

18.

1
2
3
18

19. Морфофункциональные отличия соматической части нервной системы от вегетативной (см. предыдущую лекцию)

Соматическая
Вид отличия
нервная система
1.Выход нервных Относительная
волокон (нервов) сегментарность
из ЦНС.
выхода волокон
(нервов)
2. Наличие
Миелиновые
миелиновой
нервные волокна
оболочки
3. Объекты
Исчерченная
эфферетной
поперечноиннервации
полосатая
(скелетная)
мышечная ткань.
Вегетативная
нервная система
Очаговость выхода
волокон (нервов)
В основном
безмиелиновые
нервные волокна
-гладкая мыш.
ткань,
-исчерченная
сердечная
мышечная ткань,
- железистые
19
клетки

20.

Вид отличия
4. Структура
эфферентного звена
рефлекторной дуги
Соматическая нервная
система
Однонейронное (аксон
двигательного нейрона
без перерыва достигает
эффектора)
Вегетативная нервная
система
Двухнейронное, в
котором различают преи постганлионарные
нервные волокна.
5. Места локализации
тел нейронов рефл-ных
дуг:
а) афферентный
нейрон;
б) вставочный нейрон;
в) эфферентный нейрон
-в соматических ганглиях -в соматических
СМН И Ч).
ганглиях СМН И ЧН.
-в задних рогах
спинного мозга и
чувствительных ядрах
ЧН.
-в боковых рогах
спинного мозга и в
вегетативных
(парасимпатических)
ядрах ЧН.
- в передних рогах
спинного мозга и
двигательных ядрах ЧН
-в вегетативных
(симпатических и
парасимпатических)
20
ганглиях.

21. ВИДЫ ИННЕРВАЦИИ

I. Афферентная (чувствительная)
II. Эфферентная:
1. Соматическая (двигательная) только по
отношению скелетной мускулатуры
2. Вегетативная (симпатическая и
парасимпатическая)
а) двигательная (по отношению гладких
мышц и мышцы сердца)
б) секреторная (по отношению
железистых клеток)
21

22. Сущность афферентной иннервации заключается:

в восприятии рецепторными образованиями
энергии раздражителей из внешней и внутренней
среды;
2. трансформации этой энергии в нервный импульс
(возбуждение);
3. передачи нервных импульсов в инстанции ЦНС, на
основе которых формируется ответная реакция
организма (обеспечивающая его адаптацию к
постоянно изменяющимся условиям).
Часть нервных импульсов по проводящим
путям анализаторов достигают их корковых ядер,
в которых на основе высшего анализа и синтеза
данных импульсов у человека возникают
ощущения, представления, понятия, обобщения
22
об окружающем мире (познавательная функция)
1.

23. Сущность эфферентной иннервации заключается:

в передаче нервного импульса, сформировавшегося на
основе афферентной иннервации, из ядерных образований
ЦНС, к рабочим органам (эффекторам), которыми являются
мышцы и железистые клетки. Различают, как было
отмечено выше, эфферентную соматическую и
вегетативную иннервации.
Эфферентная соматическая(двигательная) иннервация
заключается в регуляции тонуса скелетных мышц и
реализации эффекта их сокращения;
Эфферентная вегетативная(двигательная) симпатическая и

тонуса сердечной и гладких мышц и реализации эффекта
их сокращения;
Эфферентная вегетативная(секреторная) симпатическая и
парасимпатическая иннервация заключается в регуляции
выделения количества и качества секрета железами. 23

24.

Практически все органы тела человека
имеют
чувствительную
иннервацию,
которая осуществляется в основном
соматической частью НС.
Органы, в структуре которых имеется хотя
бы один вид мышечной ткани или
железистые клетки, например, внутренние
органы
имеют
и
эфферентную
иннервацию, которая осуществляется как
соматическими, так и вегетативными
отделами НС.
24

25.

Таким образом подавляющее большинство
внутренних органов имеют три вида
иннервации:
1.афферентную.
2.эфферентную вегетативную иннервацию
(симпатическую и парасимпатическую).
3. А органы, в составе которых имеется
поперечно-полосатая мускулатура, имеют
еще
и
эфферентную
соматическую
иннервации.
Афферентная и эфферентная соматическая
иннервация
внутренних
органов
25
осуществляется соматическими СМН и ЧН.

26.

Эфферентная
двигательная
и
секреторная
вегетативная симпатическая и парасимпатическая
иннервации
осуществляются
вегетативными
волокнами и нервами.
Эфферентная вегетативная иннервация.
а) Эфферентная симпатическая иннервация органов
осуществляется из единого симпатического ядра, n.
intermediolateralis (С8 – L2) спинного мозга. Нервные
импульсы от нейронов этого ядра идут по их аксонам
(преганглионарным
волокнам),
достигают
паравертебральных или превертебральных ганглиев.
В этих ганглиях происходит переключение нервных
импульсов на нейроны ганглиев. По аксонам этих
нейронов (постганглионарным волокнам), которые
образуют симпатические перивазальные сплетения,
нервные импульсы подходят к иннервируемым
26
структурам органов.

27.

б) Эфферентная парасимпатическая иннервация
органов осуществляется из ядерных структур
головной и тазовой частей парасимпатической
системы – это парасимпатические ядра III, VII, IX, X
пар черепных нервов и парасимпатическое ядро, n.
intermediolateralis S2-4 спинного мозга.
Нервные импульсы от нейронов парасимпатических
ядер идут по их аксонам (преганглионарным
волокнам),
достигают
околоорганных
и
внутриорганных ганглиев. В этих ганглиях происходит
переключение нервных импульсов на нейроны
ганглиев.
По
аксонам
этих
нейронов
(постганглионарным волокнам) нервные импульсы
подходят к иннервируемым структурам органов.
27

28.

Нередко на определенном протяжении, как
преганглионарные, так и постганглионарные
симпатические и парасимпатические волокна
образуют вегетативные (симпатические и
парасимпатические) нервы. Поэтому, при
разборе
иннервации
органов
нередко
фигурируют вегетативные нервы, имеющие
собственное название.
28

29. ИННЕРВАЦИЯ СОСУДОВ

Сосуды имеют афферентную и эфферентную
иннервацию.
Афферентная
иннервация
сосудов
головы
осуществляется чувствительными волокнами в
составе ветвей V, IX, X пар черепных нервов, а
сосудов шеи, туловища, конечностей и внутренних
органов – чувствительными волокнами в составе
ветвей СМН и n. vagus (X).
К внутренним органам чувствительные волокна
подходят в составе симпатических нервов, в которые
они переходят по белым соединительным ветвям, а
также в составе ветвей блуждающего нерва.
Все чувствительные волокна являются дендритами
афферентных
псевдоуниполярных
нейронов
соматических ганглиев СМН и ЧН
29

30.

30

31.

Эфферентная иннервация сосудов. Сосуды
имеют только симпатическую эфферентную
иннервацию.
1) К гладким мышцам сосудов внутренних
органов постганглионарные волокна подходят в
составе симпатических перивазальных сплетений
от
всех
симпатических
узлов
(параи
превертебральных)
2) К гладким мышцам сосудов поперечнополосатых мышц постганглионарные волокна
подходят в составе ветвей спинномозговых
нервов, в которые они поступают через серые
соединительные ветви.
31

32. ИННЕРВАЦИЯ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ

Иннервируемые
органы и
структуры
Афферентная
соматич.
иннервация
Голова
1.
Слизистая
полости рта,
носа, неба,
глотки,
гортани и
конъюнктив
ы нижнего
века
Ветвям
и
n. trigeminus
(v)
Эфферентная иннервация ВНС
Симпатическая
Парасимпатическая
Columna
intermediolateralis,
radix ventralis
nn.spinales, rr.
communicantes albi *,
Ganglion cervicale
superius tr.sympathici,
n.caroticus internus,
plexus caroticus
internus, n. petrosus
profundus.
N. salivatorius sup.
(VII), n.intermedius,
n.petrosus major,
g.pterigopalatinum:
1.rr.nasales
posteriores mediales,
laterales et inferiores
2.nn.palatinus major et
palatini minores
3.r.pharyngeus
Эфферентная
соматич.
иннервация
нет
32

33.

Иннервируемые органы и
структуры
2.
Язык
Афферентная соматич.
иннервация
Общая
чувствительность: n.
lingualis (V).
Вкусовая
чувствительность:
сосочки передних 2/3
слизистой языка –
вкусовые волокна
chorda tympani (VII), а
сосочки задней 1/3
слизистой языка –
вкусовые волокна rr.
linguales (IX).
В области
надгортанника – r.
laryngeus superior (x)
Эффер. симпатич.
инн-я
Эфферентная парасимпатическая инн-я
Эфферентная соматич.
инн-я
n.salivatori- Мышцы
us sup.(VII), языка –
–«–
n. intermedius;
chorda
tympani
(VII).
n.
hypogloss
us (XII)
33

34.

3.
Ветви
Мягкое 1) n.
небо
palatinus
major, nn.
–«–
palatini
minores (V)
2) nn. palatini et n. nasopalatinus
(IX)
4.
Рlexus
*, Ganglion
Глотка pharingeus, cervicale
образовано superius
IX и X ЧН tr.sympathic
i, rr.
et tr.
sympathicus laryngopharyngei
n.salivatori 1) m.tensor veli
-us
palatini – n.
sup.(VII),
mandibularis (V)
n. intermedius;
n.petrosu
s major
2) m. levator veli
palatini, m. palato
glossus, m.
palatopharyngeus, m.
uvulae - rr. palatini (X)
1)m.stylopharyngeus –
n. glossopharyngeus
(IX)
2) mm. constric-tor
pharyngis superior,
Pharynge medius, inferior; m.
salpingopharyngeus34i (X).
rr. pharyngei (Х)
n.salivatori
-us inf.
(IX),
n.dorsalis
nervi vagi
(X), rr.

35.

Иннервируе
мые органы
и структуры
Афферентная
соматич.
иннервация
5.Подниж- n. linнечелюст- gualis
ная и
(v)
подъязычная
железы
6.
Околоушная
железа
n.
auriculotemporales
(v)
Эфферентная иннервация ВНС
Симпатическая
*, Ganglion cervicale
superius tr.sympathici,
nn.carotici externi, plexus
caroticus externus
- \\ -
Парасимпатическая
N.salivatorius sup.
(n.intermedius), chorda
tympani (VII),
g.submandibulare et
g.sublinguale.
N.salivatorius inferior,
n.tympanicus
n.petrosus minor (IX)
g.oticum,
n.aoriculotemporalis (V)
35

36.

36

37.

37

38.

4. mm.
sphincter
pupilae et
ciliaris
сосудистой
оболочки
глазного
яблока
n.
ophthal
micus,
nn.
ciliares
longi et
breves
m.dilatator
pupilae
сосудистой
оболочки
глазного
яблока
- \\ -
нет
n.oculomotorius
accessorius (III),
radix
parasympaticus,
g.ciliare,
nn.ciliares breves
(V)
*
n.caroticus
internus
pl.caroticus
internus
pl.ophthalmicus
нет
38

39.

Шея
IX и X ЧН et
гортань,
tr.
трахея,
sympathicus
щитовидная и
паращитовидная
железы
*, Ganglii
cervicales superius,
medium,
cervicothoracicum
(stellatum)
tr.sympathici.
nn. carotici externi,
plexus caroticus
externus.
1. Nucl.dorsalis
n.vagi, шейные
ветви (X)
39

40.

Грудная
полость
Пищевод
Легкое
Сердце
Чувствит
ельные
ветви
n.vagus и
симпатических
нервов
Ganglii thoracici (С2-5)
tr.sympathici,
аортальное
сплетение
*,
1) n.cardiacus
cervicalis superior (от
верхнего шейн. узла)
2) - \\ - medius (от
среднего шейн. узла)
3) - \\ - inferior (от
нижнего шейн. узла)
4) nn.cardiaci
thoracici (от верхних
грудн. узлов
tr.sympathici.)
Nucl.dorsalis n.vagi
(X), грудные ветви
n.vagi
Rami cardiaci n.vagi:
a) rami cardiaci
superiores (из
n.laryngeus superior)
b) rami cardiaci
inferiores (из
n.laryngeus reccurens и
грудной части n.vagi)
40
plexus cardiacus superficialis et profundus

41.

Перикард
Nucl.dorsalis
Грудные
*
Верхние n.vagi (X),
ветви n.
грудные
(грудные
vagus (X),
узлы truncus ветви) (X)
ветви n.
sympathicus
phrenicus:
rr.pericardi
acophrenic
us
41

42.

42

43.

Брюшная
полость
1. Желудок,
тонкая и
толстая
кишки до
сигмовидной
hepar,
pancreas, ren,
lien,
gl.suprarenalis
(cortex)
Брюшные
ветви
1)n.vagus
2)n.splanch
nici major
3)-\\- minor
4)
n.phrenicus
sinister,
5) nn.
splanchnici
lumbales
N.dorsalis
nervi vagi
1) Нижние
(X),
грудные gangll. tr. (брюшные
sympathici,
ветви)
n.splanchnicus
major
2)-\\- minor
3) Ganglia
coeliaca,
aortorenalia,
pl. mesentericum
sup. et inf.
(pl.caeliacus)
*
43

44.

44

45.

2.
1.N. splanСигмовид- chnici
ная и
pelvini
прямая
кишки;
3. матка,
маточные
трубы,
семенные
пузырьки,
простата,
яичник,
яичко
Ganglia sacralia
trunci sympathici
а) pl.
intermesentericus,
mesentericus
inferior,
hypogastricus
superior
б) Nn.
hypogastrici
dexter et sinister
в) plexus
hypogastrici
inferiores
Nuclei
parasympathetici S2-4,
n.n.
splanchnici
pelvini.

В основе иннервации внутренних органов лежит рефлекторная деятельность нервной системы. Чувствительное звено для органов головы представлено чувствительным аппаратом V,VII,IX и X черепных нервов-краниальная чувствительная афферентная иннервация. Но блуждающий нерв, оправдывая свое название, достигает своими волокнами нисходящей ободочной кишки, эти волокна содержат, в том числе и чувствительную порцию. На лицо факт краниальной чувствительной афферентной иннервации внутренних органов шеи, груди, живота. Эти органы имеют и спинальную чувствительную иннервацию, т.о. присутствует двойной характер чувствительной иннервации органов шеи, груди и живота. Нисходящая ободочная, сигмовидная кишки и органы малого таза получаю только спинальную чувствительную иннервацию, поскольку ветви блуждающего нерва их не достигают (область его иннервации соответстсвует бассейну верхней брыжеечной артерии). Кроме чувствительной иннервации внутренние органы должны получать вегетативную иннервацию, а в некоторых случаях им необходима и двигательная. Вопрос о характере иннервации внутренних органов достаточно интересен. Что бы ответить на него необходимо четко представлять строение органа, различные ткани требуют различного вида иннервации, его локализацию и место его эмбриональной закладки. Путь иннервации органа, так же как и кровоснабжение проходит по-кратчайшей прямой. Двигательная иннервация будет отсутствовать в органах, лишенных поперечно-полосатой мускулатуры.

Иннервация gl. lacrimalis

Иннервация мышцы, суживающей зрачок и ресничной мышцы, m. sphincter pupilae et m. ciliaris.

Иннервация мышцы, расширяющая зрачок, m. dilatator pupilae

Иннервация tunicae mucosae nasi et palati

	Названия центральных ядер
СНС				N. caroticus internus è plexus caroticus internus, èn. petrosus profundus, è n. canalis pterygoidei è далее следует вместе с парасимпатическими волокнами
ПСНС		N. facialis, èn. petrosus major, è n. canalis pterygoidei	Крылонёбный узел, gangl. pterygopalatinum	N. trigeminus èn. maxillaris, ветви крылонёбного узла: rr. nasales posteriores superiores, laterales et mediales, n. nasopalatinus, n. palatinus major, nn. palatini minores, nn. nasales posteriores inferiores

Иннервация glandulae submandibularis et sublingualis

	Названия центральных ядер	Ход предганглионарных нервных волокон	Названия периферических вегетативных ганглиев	Ход постганглионарных нервных волокон
СНС	Substantia intermedia lateralis, (Th I - Th IV) сегменты спинного мозга	Передние корешки спинномозговых нервовè белые соединительные ветвиèмежузловые ветви	Верхний шейный ганглий, gangl. cervicale superius	N. caroticus externus è plexus caroticus externus, è plexus periarterialis a. lingualis
ПСНС	Верхнее слюноотделительное ядро, nucl. salivatorius superior (n. Intermedius, pons)	N. facialis è chorda tympani è n. lingualis, узловые ветви, rr. ganglionares	Нижнечелюстной узел, gangl. submandibulare, подъязычный узел, gangl. sublinguale	Железистые ветви, rr. glandulares

Иннервация glandula parotis

	Названия центральных ядер	Ход предганглионарных нервных волокон	Названия периферических вегетативных ганглиев	Ход постганглионарных нервных волокон
СНС	Substantia intermedia lateralis, (Th I - Th IV) сегменты спинного мозга	Передние корешки спинномозговых нервовè белые соединительные ветвиèмежузловые ветви	Верхний шейный ганглий, gangl. cervicale superius	N. caroticus externus è plexus caroticus externus, è сплетение вокруг поверхностной височной артерии и её ветвей к околоушной слюнной железе (rr. parotidei)
ПСНС	Нижнее слюноотделительное ядро, nucl. salivatorius inferior (n. glossopharyngeus, medulla oblongata)	N. glossopharyngeus è n. tympanicus è plexus tympanicus, è n. petrosus minor	Ушной узел, gangl. oticum	Соединительные ветви с ушновисочным нервом, rr. communicantes cum n. auriculotemporalis, èn. auriculotemporalis.

Иннервация сердца

	Названия центральных ядер	Ход предганглионарных нервных волокон	Названия периферических вегетативных ганглиев	Ход постганглионарных нервных волокон
СНС	Substantia intermedia lateralis, (Th I - Th IV) сегменты спинного мозга	Передние корешки спинномозговых нервовè белые соединительные ветвиèмежузловые ветви	Gangl. cervicale superius, medium, gangl. cervicothoracicum (stellatum), gangl. thoracica II-V	N. cardiacus cervicalis superior, medius, inferior, грудные сердечные ветви II-V грудных узлов, rr. cardiaci thoracici
ПСНС		N. vagus è rr. cardiaci cervicales superiores et inferiores, грудные сердечные ветви, rr. cardiaci thoracici	Узлы парасимпатических висцеральных сплетений, gangl. parasympathica plexus visceralis (узловые поля шести подэпикардиальных сплетений сердца)	Сердечное сплетение, plexus cardiacus

Иннервация трахеи, бронхов, легких, и пищевода

	Названия центральных ядер	Ход предганглионарных нервных волокон	Названия периферических вегетативных ганглиев	Ход постганглионарных нервных волокон
СНС	Substantia intermedia lateralis, (Th I - Th IV) сегменты спинного мозга	Передние корешки спинномозговых нервовè белые соединительные ветвиèмежузловые ветви	Gangl. cervicothoracicum (stellatum), gangl. thoracica II-V	Rr. oesophagei грудных узлов симпатического ствола è plexus oesophagalis, rr. pulmonales грудных узлов симпатического ствола è plexus pulmonalis
ПСНС	Заднее ядро блуждающего нерва, nucl. dorsalis n. vagi (medulla oblongata)	N. vagus è plexus esophagalis, бронхиальные ветви, rr. bronchiales,		Пищеводное сплетение, plexus oesophagalia, лёгочное сплетение, plexus pulmonalis

Иннервация желудка, кишечника, печени,

поджелудочной железы, почки, селезенки, коры надпочечников

	Названия центральных ядер	Ход предганглионарных нервных волокон	Названия периферических вегетативных ганглиев	Ход постганглионарных нервных волокон
СНС		Передние корешки спинномозговых нервовè белые соединительные ветвиèмежузловые ветви n. splanchnicus major, n. splanchnicus minor, nn. splanchnici lumbales, èplexus suprarenalis	Gangl. coeliaca, gangl. aortorenalis, gangl. mesentericum superius, gangl. mesentericum inferius.	Plexus coeliacus, plexus intermesentericus, plexus hepaticus, plexus lienalis, plexus pancreaticus, plexus renalis, plexus suprarenalis, plexus mesentericus superior, plexus mesentericus inferior
ПСНС	Заднее ядро блуждающего нерва, nucl. dorsalis n. vagi (medulla oblongata)	N. vagus è plexus esophagalis è truncus vagalis anterior; truncus vagalis posterior; èrr. hepatici, rr. coeliaci,	Парасимпатические узлы, gangl. parasympathica, висцеральные сплетения, plexus visceralis, иннервируемых органов	Plexus hepaticus, plexus lienalis, plexus pancreaticus, plexus gastricus, plexus entericus, plexus subserosus, plexus myentericus, plexus submucosus, plexus renalis

Иннервация мозгового вещества надпочечников

(аналог конечного симпатического ганглия)

	Названия центральных ядер	Ход предганглионарных нервных волокон	Названия периферических вегетативных ганглиев	Ход постганглионарных нервных волокон
СНС	Substantia intermedia lateralis, (Th IV - Th XII) сегменты спинного мозга	Передние корешки спинномозговых нервовè белые соединительные ветвиèмежузловые ветви n. splanchnicus major, n. splanchnicus minor èplexus suprarenalis	Аксоэпителиальный синапс окончаний первого нейрона симпатической цепи с клетками мозгового вещества надпочечников	Постганглионарные волокна отсутствуют. Управляющие сигналы химической природы - гормоны мозгового вещества надпочечников выделяются в кровеносное русло и переносятся потоком крови к объектам управления
ПСНС	Заднее ядро блуждающего нерва, nucl. dorsalis n. vagi (medulla oblongata)	N. vagus è plexus esophagalis è truncus vagalis posterior; è rr. renales	Парасимпатические узлы, gangl. parasympathica, висцеральные сплетения, plexus visceralis, иннервируемых органов	Почечное, сплетение, plexus renalis, надпочечниковое сплетение, plexus suprarenalis.

Иннервация прямой кишки, органов мочевыделения, половых органов

	Названия центральных ядер	Ход предганглионарных нервных волокон	Названия периферических вегетативных ганглиев	Ход постганглионарных нервных волокон
СНС	Substantia intermedia lateralis, (Th IV - L II) сегменты спинного мозга	Передние корешки спинномозговых нервовè белые соединительные ветвиèмежузловые ветвиè nn. splanchnici sacrales, plexus hypogastricus superior, plexus hypogastricus inferior	Крестцовое сплетение, gangl. sacralia trunci sympathies	Plexus rectales medii et inferiores, plexus prostaticus, plexus deferentialis, plexus uterovaginalis, plexus vesicales.
ПСНС	Nucll. parasympathici sacrales (S II - S IV) сегментов спинного мозга	Передние корешки спинномозговых нервовèпередние ветви спинномозговых нервовèradices ventrales nn. spinales, è plexus sacralis, ènn. splanchnici pelvini	Тазовые узлы, gangl. pelvina, висцеральные ганглии, ganglia visceralia, нижнее прямокишечное сплетение, plexus rectalis inferioris	Plexus rectales inferiores, plexus prostaticus, plexus deferentialis, plexus uterovaginalis, plexus visceralis.

Иннервация кровеносных сосудов

Краткий обзор вегетативной иннервации внутренних органов (анатомия)
Истории и комментарии (начало)

В "Анатомии человека" под редакцией заслуженного деятеля науки РСФСР, профессора М.Г. Привеса есть глава, где даётся краткий обзор вегетативной иннервации органов и, в частности, иннервация глаза, желез слёзной и слюнных, сердца, лёгких и бронхов, желудочно-кишечного тракта, сигмовидной и прямой кишок и мочевого пузыря, а также кровеносных сосудов. Всё это необходимо для построения логической цепи доказательств, но приводить всё, в виде цитат, слишком громоздко – достаточно привести одну цитату, касающуюся только иннервации лёгких и бронхов, и в дальнейшем лишь придерживаться основного смыслового содержания (с сохранением формы изложения материала), уже освещённой в анатомии, вегетативной иннервации органов.
Описывая реально имевшие место случаи и комментарии к ним, я не буду придерживаться классической последовательности, практикуемой при изложении патологии внутренних органов, ибо эта работа – не учебник. Равно как и соблюдать точную хронологию этих случаев тоже не буду. На мой взгляд, такая форма подачи информации, невзирая на некий, кажущийся сумбур, наиболее удобна для восприятия.
А теперь самое время обратиться к краткому обзору вегетативной иннервации внутренних органов и привести ту основополагающую цитату, на которой зиждется вся доказательная база данной?Концепции?.

Иннервация лёгких и бронхов

Афферентными путями от висцеральной плевры являются легочные ветви грудного отдела симпатического ствола, от париетальной плевры – nn. intercostals n. phrenicus, от бронхов – n. vagus.

Эфферентная парасимпатическая иннервация
Преганглионарные волокна начинаются в дорсальном вегетативном ядре блуждающего нерва и идут в составе последнего и его легочных ветвей к plexus pulmonalis, а также к узлам, расположенным по ходу трахеи, бронхов и внутри лёгких. Постганглионарные волокна направляются от этих узлов к мускулатуре и железам бронхиального дерева.
Функция: сужение просвета бронхов и бронхиол и выделение слизи; расширение сосудов.

Эфферентная симпатическая иннервация
Преганглионарные волокна выходят из боковых рогов спинного мозга верхних грудных сегментов (Th2–Th6) и проходят через соответственные rami communicantes albi и пограничный ствол к звездчатому и верхним грудным узлам. От последних начинаются постганглионарные волокна, которые проходят в составе легочного сплетения к бронхиальной мускулатуре и кровеносным сосудам.
Функция: расширение просвета бронхов. Сужение и иногда расширение сосудов" (50).

И теперь, для того чтобы понять, ради чего ломаются копья, необходимо представить следующую ситуацию.
Предположим, что произошло нарушение в грудном отделе позвоночника, на уровне Th2-Th6 (грудные сегменты позвоночного столба): возник физиологический блок или, другими словами, произошло банальное смещение позвонка (допустим, вследствие травмы), которое привело к сдавливанию мягких тканей, и, в частности, спинномозгового ганглия или нерва. И как мы помним, следствием этого будет нарушение проведения биоэлектрического тока, в данном случае, к бронхам; причём, исключится (или уменьшится) влияние именно симпатической вегетативной иннервации, которая расширяет просвет бронхов. Значит, преобладающим окажется воздействие парасимпатической части вегетативной нервной системы, а её функция – это сужение просвета бронхов. То есть, отсутствие влияния эфферентной симпатической иннервации, расширяющей бронхиальную мускулатуру, приведёт к преобладающему влиянию парасимпатической вегетативной иннервации бронхов, следствием чего и будет их сужение. То есть, возникнет спазм бронхов.
При нарушении проведения электрического тока к бронхам в них тут же возникнет электрический (т.е. электромагнитный), а значит энергетический, дисбаланс. Или, другими словами – асимметрия, в напряжённости симпатической и парасимпатической иннервации, или, другими словами, значение, отличное от нуля.
После деблокирования двигательного сегмента позвоночника восстановится проведение биоэлектрического тока к бронхам со стороны симпатической нервной системы, и это будет означать, что бронхи начнут расширяться. И восстановится баланс симпатической и парасимпатической вегетативной иннервации, в частности, бронхов.
Нарушение энергетического баланса, я думаю, можно смоделировать на компьютере или измерить опытным путём.
За время практики, в качестве мануального терапевта, у меня был не один случай, когда удавалось купировать приступы бронхиальной астмы и подавлять кашлевой рефлекс у больных, деблокируя грудной отдел их позвоночника. Причём, всегда быстро и у всех.
Однажды мне пришлось работать с пациенткой (женщиной 40 с лишним лет), которая в 10-летнем возрасте провалилась в прорубь. Спас её родной отец, но с тех пор у неё имело место постоянное покашливание, и она состояла на диспансерном учёте по поводу хронического бронхита. Однако же обратилась она ко мне совсем по другому поводу – в связи с артериальной гипертензией. И я, как обычно, работал с позвоночником. Но каково было удивление этой женщины (и моё, безусловно), когда она отметила и отсутствие покашливания и, тот факт, что ей стало легче дышать ("задышала полной грудью"). Блокирование в двигательном сегменте позвоночного столба сохранялось тридцать лет, а ушло за неделю.

Четыре нижеследующие цитаты как нельзя лучше иллюстрируют возможности и нервной системы, в частности, и организма, в целом, и, самое главное – мануальной терапии.
1. Цель манипуляционного лечения – восстановление функции сустава в тех местах, где она заторможена (блокирована)".
2. "После успешной манипуляции подвижность сегмента, как правило, восстанавливается немедленно".
3. "Манипуляции вызывают гипотонию мышц и соединительной ткани, при этом пациенты испытывают чувство облегчения и одновременно ощущение тепла. Всё это происходит мгновенно".
4. И, "что сила расслабленных мышц после манипуляции может возрастать мгновенно" (51).
Хотя авторы вышеупомянутых высказываний относили их только к двигательному сегменту, и, надо думать, никак не к тому, о чём говорится в этой работе, я, тем не менее, беру на себя смелость утверждать то, что утверждаю. О прямой связи смещений или подвывихов в двигательном сегменте позвоночного столба и возникновением заболеваний внутренних органов. Следствием смещений есть появление функциональных блоков в скомпрометированных участках позвоночника, что приводит, в свою очередь, к многоуровневым комбинациям смещений во всём позвоночнике, на которых и зиждется патогенез всех заболеваний человека, да и животных, тоже. А приведенные цитаты только подтверждают эффективность данного метода лечения и, косвенно, все мои выводы. Из своего опыта лечения внутренней патологии при помощи манипуляций из арсенала мануальной терапии, я точно могу подтвердить и прямую связь изменений во внутренних органах с блоками в позвоночном столбе, и быстроту наступления эффекта при деблокировании сегментов позвоночника. Спазм гладких мышц бронхов и сосудов сменяется дилятацией (расширением или растяжением) практически мгновенно. Например, астматический статус прекращается в течение 3 – 5 минут, равно как и снижение артериального давления (если оно было высоким), тоже происходит примерно в таких же временных пределах (а у некоторых пациентов – и того быстрее).
Функциональные блоки в двигательных сегментах позвоночного столба человека (и позвоночных животных, кстати, тоже), ведущие к дегенеративным изменениям межпозвонковых дисков из-за хронической компрессии спинномозговых ганглиев и нервов, не могут не сказываться на проведении биоэлектрических импульсов из ЦНС на периферию к органам и обратно. А, значит, обязательно, в той или иной степени будут нарушать работу внутренних органов, которые (нарушения) и будут зеркальным отражением энергетического дисбаланса в вегетативной нервной системе.

Плеврит экссудативный (посттравматический)
В 1996 году, вечером, мне позвонил брат моего бывшего одноклассника – позвонил из больницы. Приятель попал в автокатастрофу, в результате которой его зажало между рулевым колесом и сидением. Причём, грудная клетка была сдавлена так, что и после того, как его извлекли из покорёженной машины, он не мог полноценно дышать.
Но к врачам сразу не обратился, посчитав, что проблема уйдёт самостоятельно. Однако дышать не становилось легче – более того, состояние ухудшалось, что и вынудило всё-таки обратиться к медикам.
Он был госпитализирован в терапевтическое отделение, где у него был выявлен экссудативный плеврит.
В плевральной полости скопился экссудат (выпот серозной жидкости), который необходимо было удалить (откачать) для того, чтобы облегчить работу и непосредственно лёгких, и сердца. Подняться пешком без остановок на третий этаж он уже не мог.
И вот именно на завтра была запланирована так называемая плевральная пункция.
В тот же вечер, когда он позвонил, я предложил ему прийти ко мне домой, чтобы определиться и в его состоянии, и чем ему можно помочь. И он пришёл – еле-еле, но пришёл! И в тот же вечер я работал над его позвоночником. После первого же комплекса манипуляций Анатолию стало легче дышать, и уже на следующий день, как он потом говорил, на третий этаж больницы он уже поднимался довольно легко, т.е. без остановок. И по моей рекомендации, на следующий день, он отказался от плевральной пункции, что повергло врачей в недоумение. А я работал со спиной (позвоночником) приятеля после этого ещё всего лишь дважды. И больше Анатолий в этом плане проблем не имел.

Два случая воспаления лёгких
Однажды ко мне на приём пришла женщина, у которой я, при прослушивании её лёгких, диагностировал пневмонию (воспаление лёгких). В соответствии с требованиями, ей была предложена госпитализация, от которой больная отказалась; отказалась она и от предложенных для лечения антибиотиков, мотивируя это тем, что у неё имела место аллергия. Диагноз пневмонии был подтверждён рентгенологическими снимками и лабораторными исследованиями.
Тогда я только начинал думать о влиянии изменений в позвоночном столбе на возникновение и течение внутренней патологии, и что, убирая блоки в изменённом смещениями позвоночнике, можно влиять и на течение заболевания, и его исход. А восстанавливать проблемный позвоночный столб в то время можно было только при помощи мануальной терапии.
Именно это мною и было предложено больной – на что я и получил согласие. В тот период я только начинал практиковать как мануальный терапевт, вот мне и пришлось работать с больной пять раз в течение 10 дней (в последующем я работал не более трёх раз с каждым пациентом), с рентгенологическим контролем через полторы недели – пневмония разрешилась. Без лекарств! Это был 1996 год.
Через четыре года мне вновь представилась возможность излечить пневмонию, посредством коррекции позвоночника. На этот раз у совсем ещё молодой женщины. И тут также никаких антибиотиков, и снова с рентгенологическим контролем по истечении положенных 10 дней. Хотя, как известно – лечит врач, но излечивает природа!
И на всё про всё потребовалось только три комплекса (сеанса) манипуляций. Справедливости ради, необходимо сказать о том, что лекарственные препараты, способствующие устранению спазма бронхов, я всё же назначал. Но, тем не менее – 10 дней против трёх недель! Именно за такой период (21 день) излечивается пневмония, в соответствии с классическими основами терапии. Вдумайтесь! Организм разрезанную до фасции кожу восстанавливает до образования рубца за 21 день. А кожа – это довольно грубая субстанция, в отличие от эпителия бронхов.
Так чем же можно объяснить все три случая? А вот чем. Начну с первого случая, и далее по порядку.
Смещённые травмой позвонки нарушили проведение биоэлектрических импульсов не только к бронхам, но также и к межрёберным мышцам. Последнее обстоятельство и явилось тем главным пусковым механизмом в возникновении выпота в плевральную полость. Наша грудная клетка функционирует наподобие кузнечных мехов – при вдохе, внутри грудной полости, возникает, так сказать, разрежённое пространство, куда легко и беспрепятственно, устремляются кровь и воздух, а при выдохе – межрёберные мышцы, сокращаясь, выдавливают из лёгких и воздух, и кровь. В случае нарушения экскурсий рёбер с какой-то одной стороны возникает вот какая ситуация. Кровь к лёгким нагнетается в полном объёме, а изгоняется в меньшем из той половины (лёгких), где будет нарушена работа межрёберных мышц. То есть, там, где экскурсии (движения) рёбер будут не полноценными (т.е. не в полном объёме), там и создаются условия для образования выпота серозной жидкости, то ли в плевральную полость, то ли в паренхиму лёгких. Классическая школьная задача с вливающейся и выливающейся водой в бассейн по трубам с различным диаметром, и вопросом – через какое время наполнится бассейн?
И как только восстанавливается проведение электрических импульсов к межрёберным мышцам, грудная клетка начинает работать как помпа (старое название насоса), что и позволяет довольно быстро изгнать всю лишнюю жидкость из плевральной полости, как в случае с Анатолием, или из паренхимы лёгких, как случае самопроизвольно прекратившегося отёка лёгких, описанном мной во второй части, данной Концепции.
P.S. Серозная (сывороточная, от лат. serum – сыворотка) или похожая на сыворотку крови или образующаяся из неё жидкость.
Что же касается пневмонии, то и здесь есть довольно простое объяснение.
Внутренняя стенка бронхов выстлана так называемым мерцательным эпителием, каждая клеточка которого имеет постоянно сокращающиеся ворсинки. В первую фазу они, сокращаясь, ложатся практически параллельно наружной мембране клетки, а во вторую – возвращаются в исходное положение, и, таким образом, продвигают слизь (вырабатываемую бокаловидными клетками, расположенными под мерцательным эпителием) из бронхов вверх. (Движение ворсинок напоминает колосящуюся на ветру пшеницу). Мы же, рефлекторно, эту слизь вместе с инородными частицами (пыль, отмерший эпителий бронхов) проглатываем. В носовой полости почти также, с той лишь разницей, что в носу ворсинки продвигают слизь от ноздрей в ротовую полость сверху вниз. Вот, кстати, почему при нарушении вегетативной иннервации возникает ситуация, когда слизи вырабатывается слишком много (в ней больше жидкости и она менее вязкая, чем в норме) и ворсинки не справляются с увеличившимся объёмом качественно изменившейся слизи, и она бежит из носа, словно вода.
Так что же относительно пневмонии или того же бронхита?
В случае смещений позвонков в грудном отделе (Th2 – Th6) возникает нарушение проведения биоэлектрических импульсов по симпатической части вегетативной нервной системы, которая расширяет просвет бронхов, следствием чего и будет преобладание парасимпатической иннервации. А это сужение просвета бронхов и выделение слизи, которая не может из-за спазма продвигаться вверх.
И создаются практически идеальные условия для жизнедеятельности микроорганизмов (стафилококков, стрептококков, пневмококков, вирусов). Много слизи (смесь гликопротеидов – сложные белки, содержащие углеводные компоненты), влаги, тепла и никакого движения. Вот почему сюда немедленно устремляются лейкоциты и макрофаги, которые, уничтожая быстро растущие колонии микробов, сами при этом погибают, превращаясь в гной. Но выхода всё равно-то нет – спазм сохраняется! И возникает воспалительный фокус. А мы, медики, уж "лечим – лечим, лечим – лечим"… Мощнейшие антибиотики, миллионы ЕД (единиц) ежесуточно, да ещё и в течение трёх недель. И не всегда удачно, увы.
А знаете, в чём разница между пневмонией и бронхитом?
Это зависит только лишь от уровня поражения (спазма) бронхов. Если спазм произошёл чуть выше конечных бронхиол, то мы получим – пневмонию. После конечных бронхиол уже только респираторные бронхиолы, на стенках которых имеются альвеолы, через которые и происходит газообмен. Если же нарушение проводимости бронхиального дерева происходит выше, например, в бронхах восьмого (дольковые бронхи) порядка – нате вам банальный бронхит. Его мы лечим только две недели. А почему? А потому, что на этих вышележащих уровнях стойкое сужение бронхов разрешается и легче, и быстрее. Если поражение ещё выше – пожалуйста, вот вам и бронхиальная астма! Безусловно, я несколько утрирую, но в общих чертах всё именно так и происходит.
Конечно, в лечении медики используют лекарственные препараты, действие которых направлено на химическое блокирование мускулатуры бронхов, что исключает влияние парасимпатической иннервации, ведущей к стойкому сужению просвета бронхов (со всеми вытекающими последствиями). Но так как смещение в позвоночном столбе не устранено, то при отмене лекарств – всё возвращается на круги своя. То есть, мы фактически банально ждём, когда самопроизвольно устранится смещение в грудном отделе позвоночника (даже, не задумываясь об этом!), а вслед за ним и преобладающее влияние парасимпатической составляющей вегетативной нервной системы, приводящей к спазму в бронхах. Только-то и всего!
Точно так же можно подойти к рассмотрению нарушений вегетативной иннервации других органов, что, в принципе, и нужно сделать. И начнём, а точнее, продолжим, с обеспечения вегетативным контролем именно сердца.

АФФЕРЕНТНАЯ ИННЕРВАЦИЯ. ИНТЕРОЦЕПТИВНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Изучение источников чувствительной иннервации внутренних органов и проводящих путей интерорецепции имеет не только теоретический интерес, но и большое практическое значение. Существуют две взаимосвязанные цели, ради которых изучаются источники чувствительной иннервации органов. Первая из них - познание структуры рефлекторных механизмов, регулирующих деятельность каждого органа. Вторая цель - познание проводящих путей болевых раздражений, что необходимо для создания научно обоснованных хирургических методов обезболивания. С одной стороны, боль является сигналом о заболевании органа. С другой стороны, она может перерасти в тяжкое страдание и послужить причиной серьезных изменений в деятельности организма.

Интероцептивные проводящие пути несут афферентные импульсы от рецепторов (интероцепторов) внутренностей, сосудов, гладкой мускулатуры, желез кожи и т.д.Ощущения боли во внутренних органах могут возникать под влиянием различных факторов (растяжение, сдавление, недостаток кислорода и др.)

Интероцептивный анализатор, как и другие анализаторы, состоит из трех отделов: периферического, проводникового и коркового (рис.18).

Периферическая часть представлена разнообразными интероцепторами (механо-, баро-, термо-, осмо-, хеморецепторами) - нервные окончания дендритов чувствительных клеток узлов черепных нервов (V, IX, X), спинномозговых и вегетативных узлов.

Нервные клетки чувствительных ганглиев черепных нервов - это первый источник афферентной иннервации внутренних органов.Периферические отростки (дендриты) псевдоуниполярных клеток следуют в составе нервных стволов и ветвей тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов к внутренним органам головы, шеи, грудной и брюшной полости (желудок, двенадцатиперстная кишка, печень).

Вторым источником афферентной иннервации внутренних органов являются спинномозговые узлы, содержащие такие же чувствительные псевдоуниполярные клетки, как и узлы черепных нервов. Нужно отметить, что спинномозговые узлы содержат нейроны как иннервирующие скелетные мышцы и кожу, так и иннервирующие внутренности и сосуды. Следовательно, в этом смысле спинномозговые узлы являются соматически-вегетативными образованиями.

Периферические отростки (дендриты) нейронов спинномозговых узлов из ствола спинномозгового нерва переходят в составе белых соединительных ветвей в симпатический ствол и проходят транзитно через его узлы. К органам головы, шеи и груди афферентные волокна следуют в составе ветвей симпатического ствола - сердечных нервов, легочных, пищеводных, гортанно-глоточных и других ветвей. К внутренним органам брюшной полости и таза основная масса афферентных волокон проходит в составе внутренностных нервов и далее, пройдя “транзитом” через ганглии вегетативных сплетений, и по вторичным сплетениям достигает внутренних органов.

К кровеносным сосудам конечностей и стенок туловища афферентные сосудистые волокна - периферические отростки чувствительных клеток спинномозговых узлов - проходят в составе спинномозговых нервов.

Таким образом, афферентные волокна для внутренних органов не образуют самостоятельных стволов, а проходят в составе вегетативных нервов.

Органы головы и сосуды головы получают афферентную иннервацию, главным образом, из тройничного и языкоглоточного нервов. В иннервации глотки и сосудов шеи принимает участие своими афферентными волокнами языкоглоточный нерв. Внутренние органы шеи, грудной полости и верхнего “этажа” брюшной полости имеют и вагусную и спинальную афферентную иннервацию. Большинство внутренних органов живота и все органы таза имеют только спинальную чувствительную иннервацию, т.е. их рецепторы образованы дендритами клеток спинномозговых узлов.

Центральные отростки (аксоны) псевдоуниполярных клеток вступают в составе чувствительных корешков в головной и спинной мозг.

Третьим источником афферентной иннервации некоторых внутренних органов являются вегетативные клетки второго типа Догеля, расположенные во внутриорганных и внеорганных сплетениях. Дендриты этих клеток образуют рецепторы во внутренних органах, аксоны некоторых из них достигают спинного и даже головного мозга (И.А.Булыгин, А.Г.Коротков, Н.Г.Гориков), следуя или в составе блуждающего нерва или через симпатические стволы в задние корешки спинномозговых нервов.

В головном мозгу тела вторых нейронов располагаются в чувствительных ядрах черепных нервов (nucl. spinalis n. trigemini, nucl. solitarius IX, X нервов).

В спинном мозге интероцептивная информация передается по нескольким каналам: по переднему и латеральному спинно-таламическим путям, по спинно-мозжечковым путям и по задним канатикам - тонкому и клиновидному пучкам. Участие мозжечка в адаптационно-трофических функциях нервной системы объясняет существование широких интероцептивных путей, следующих к мозжечку. Таким образом, тела вторых нейронов располагаются и в спинном мозге - в ядрах задних рогов и промежуточной зоны, а также в тонком и клиновидном ядрах продолговатого мозга.

Аксоны вторых нейронов направляются на противоположную сторону и в составе медиальной петли достигают ядер таламуса, а также ядер ретикулярной формации и гипоталамуса. Следовательно, в стволе мозга, во-первых, прослеживается концентрированный пучок интероцептивных проводников, следующих в медиальной петле к ядрам таламуса (III нейрон), во-вторых, происходит дивергенция вегетативных путей, направляющихся ко многим ядрам ретикулярной формации и к гипоталамусу. Эти связи обеспечивают координацию деятельности многочисленных центров, участвующих в регуляции разнообразных вегетативных функций.

Отростки третьих нейронов идут через заднюю ножку внутренней капсулы и заканчиваются на клетках коры головного мозга, где и происходит осознование болевых ощущений. Обычно эти ощущения носят разлитой характер, не имеют точной локализации. И.П.Павлов объяснял это тем, что корковое представительство интероцепторов имеет малую жизненную практику. Так, больные с повторными приступами болей, связанных с заболеваниями внутренних органов, определяют их локализацию и характер гораздо точнее, чем в начале заболевания.

В коре вегетативные функции представлены в моторной, премоторной зонах. Информация о работе гипоталамуса поступает в кору лобной доли. Афферентные сигналы от органов дыхания и кровообращения - в кору островка, от органов брюшной полости - в постцентральную извилину. Кора центральной части медиальной поверхности полушарий мозга (лимбическая доля) также является частью висцерального анализатора, участвуя в регуляции дыхательной, пищеварительной, мочеполовой систем, обменных процессов.

Афферентная иннервация внутренних органов не носит сегментарного характера. Внутренние органы и сосуды отличаются множественностью путей чувствительной иннервации, среди них большинство составляют волокна, происходящие из ближайших сегментов спинного мозга. Это основные пути иннервации. Волокна же дополнительных (окольных) путей иннервации внутренних органов проходят из отдаленных сегментов спинного мозга.

Значительная часть импульсов от внутренних органов достигает вегетативных центров головного и спинного мозга через афферентные волокна соматической нервной системы благодаря многочисленным связям между структурами соматического и вегетативного отделов единой нервной системы. Афферентные импульсы от внутренних органов и аппарата движения могут поступать к одному и тому же нейрону, который в зависимости от сложившейся ситуации обеспечивает выполнение вегетативных или анимальных функций. Наличие связей между нервными элементами соматических и вегетативных рефлекторных дуг обусловливает появление отраженных болей, что необходимо учитывать при постановке диагноза и лечении. Так, при холецистите бывают зубные боли и отмечается френикус-симптом, при анурии одной почки бывает задержка выделения мочи другой почкой. При заболеваниях внутренних органов возникают кожные зоны повышенной чувствительности - гиперестезии (зоны Захарьина-Геда). Например, при стенокардии отраженные боли локализуются в левой руке, при язве желудка - между лопатками, при поражении поджелудочной железы - опоясывающие боли слева на уровне нижних ребер вплоть до позвоночника и т.д. Зная особенности строения сегментарных рефлекторных дуг, можно воздействовать на внутренние органы, нанося раздражения в области соответствующего кожного сегмента. На этом основана иглотерапия и применение местных физиопроцедур.

ЭФФЕРЕНТНАЯ ИННЕРВАЦИЯ

Эфферентная иннервация различных внутренних органов неоднозначна. Органы, в состав которых входит гладкая непроизвольная мускулатура, а также органы обладающие секреторной функцией, как правило, получают эфферентную иннервацию из обоих отделов вегетативной нервной системы: симпатического и парасимпатического, оказывающие на функцию органа противоположный эффект.

Возбуждение симпатического отдела вегетативной нервной системы вызывает учащение и усиление сердечных сокращений, повышение артериального давления и уровня глюкозы в крови, повышение выброса гормонов мозгового слоя надпочечников, расширение зрачков и просвета бронхов, снижение секреции желез (кроме потовых), угнетение перистальтики кишечника, вызывает спазм сфинктеров.

Возбуждение парасимпатического отдела вегетативной нервной системы снижает артериальное давление и уровень глюкозы в крови (повышает секрецию инсулина), урежает и ослабляет сокращения сердца, суживает зрачки и просвет бронхов, повышает секрецию желез, усиливает перистальтику и сокращает мускулатуру мочевого пузыря, расслабляет сфинктеры.

В зависимости от морфофункциональных особенностей того или иного органа в его эфферентной иннервации может преобладать симпатический или парасимпатический компонент вегетативной нервной системы. Морфологически это проявляется в количестве соответствующих проводников в структуре и выраженности внутриорганного нервного аппарата. В частности, в иннервации мочевого пузыря и влагалища решающая роль принадлежит парасимпатическому отделу, в иннервации печени - симпатическому.

Некоторые органы получают только симпатическую иннервацию, например, дилятатор зрачка, потовые и сальные железы кожи, волосковые мышцы кожи, селезенка, а сфинктер зрачка и ресничная мышца -парасимпатическую иннервацию. Только симпатическую иннервацию имеет подавляющее большинство кровеносных сосудов. При этом повышение тонуса симпатической нервной системы, как правило, вызывает сосудосуживающий эффект. Однако есть органы (сердце) в которых повышение тонуса симпатической нервной системы сопровождается сосудорасширяющим эффектом.

Внутренние органы, содержащие поперечно-полосатую мускулатуру (язык, глотка, пищевод, гортань, прямая кишка, уретра) получают эфферентную соматическую иннервацию из двигательных ядер черепных или спинномозговых нервов.

Важное значение для определения источников нервного снабжения внутренних органов является знание его происхождения, его перемещений в процессе эволюции и онтогенезе. Только с этих позиций будет понятна иннервация, например, сердца из шейных симпатических узлов, а половых желез - из аортального сплетения.

Отличительной особенностью нервного аппарата внутренних органов является многосегментарность источников его формирования, множественность путей, соединяющих орган с ЦНС и наличие местных центров иннервации. Этим можно объяснить невозможность полной денервации любого внутреннего органа хирургическим путем.

Эфферентные вегетативные проводящие пути к внутренним органам и сосудам двухнейронные. Тела первых нейронов располагаются в ядрах головного и спинного мозга. Тела вторых - в вегетативных узлах, где происходит переключение импульса с преганглионарных на постганглионарные волокна.

ИСТОЧНИКИ ЭФФЕРЕНТНОЙ ВЕГЕТАТИВНОЙ ИННЕРВАЦИИ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ

Органы головы и шеи

Парасимпатическая иннервация . Первые нейроны: 1) добавочное и срединное ядро III пары черепных нервов; 2) верхнее слюноотделительное ядро VII пары; 3) нижнее слюноотделительное ядро IX пары; 4) дорсальное ядро X пары черепных нервов.

Вторые нейроны: околоорганные узлы головы (ресничный, крылонебный, поднижнечелюстной, ушной), внутриорганные узлы X пары нервов.

Симпатическая иннервация. Первые нейроны - промежуточнобоковые ядра спинного мозга (С 8 , Th 1-4).

Вторые нейроны - шейные узлы симпатического ствола.

Органы грудной полости

Парасимпатическая иннервация . Первые нейроны - дорсальное ядро блуждающего нерва (X пара).

Симпатическая иннервация . Первые нейроны - промежуточнобоковые ядра спинного мозга (Th 1- 6).

Вторые нейроны - нижний шейный и 5-6 верхних грудных узлов симпатического ствола. Вторые нейроны для сердца располагаются во всех шейных и верхних грудных узлах.

Органы брюшной полости

Парасимпатическая иннервация . Первые нейроны - дорсальное ядро блуждающего нерва.

Вторые нейроны - околоорганные и внутриорганные узлы. Исключение составляет сигмовидная кишка, которая иннервируется как органы таза.

Симпатическая иннервация . Первые нейроны - промежуточнобоковые ядра спинного мозга (Th 6-12).

Вторые нейроны - узлы чревного, аортального и нижнего брыжеечного сплетений (II порядка). Хромофинные клетки мозгового вещества надпочечников иннервируются преганглионарными волокнами.

Органы полости таза

Парасимпатическая иннервация . Первые нейроны - промежуточнобоковые ядра сакрального отдела спинного мозга (S 2-4).

Вторые нейроны - околоорганные и внутриорганные узлы.

Симпатическая иннервация . Первые нейроны - промежуточнобоковые ядра спинного мозга (L 1-3).

Вторые нейроны - нижний брыжеечный узел и узлы верхнего и нижнего подчревных сплетений (II порядка).

ИННЕРВАЦИЯ КРОВЕНОСНЫХ СОСУДОВ

Нервный аппарат кровеносных сосудов представлен интероцепторами и периваскулярными сплетениями, распространяющимися по ходу сосуда в его адвентиции или вдоль границы наружной и средней его оболочек.

Афферентная (чувствительная) иннервация осуществляется за счет нервных клеток спинномозговых узлов и узлов черепных нервов.

Эфферентная иннервация кровеносных сосудов осуществляется за счет симпатических волокон, причем артерии и артериолы испытывают сосудосуживающее влияние непрерывно.

К сосудам конечностей и туловища симпатические волокна идут в составе спинномозговых нервов.

Основная масса эфферентных симпатических волокон к сосудам брюшной полости и таза проходит в составе чревных нервов. Раздражение чревных нервов вызывает сужение кровеносных сосудов, перерезка - резкое расширение сосудов.

Рядом исследователей были обнаружены сосудорасширяющие волокна, входящие в состав некоторых соматических и вегетативных нервов. Возможно только волокна некоторых из них (chorda tympani, nn. splanchnici pelvini) имеют парасимпатическое происхождение. Природа большинства сосудорасширяющих волокон остается неясной.

Т.А.Григорьева (1954) обосновала предположение о том, что сосудорасширяющий эффект достигается в результате сокращения не кольцевых, а продольно или косо ориентированных мышечных волокон сосудистой стенки. Таким образом, одни и те же импульсы, приносимые симпатическими нервными волокнами, вызывают различный эффект - сосудосуживающий или сосудорасширяющий, в зависимости от ориентировки самих гладкомышечных клеток по отношению к продольной оси сосуда.

Допускается и еще один механизм вазодилятации: расслабление гладкой мускулатуры сосудистой стенки как результат возникновения торможения в вегетативных нейронах, иннервирующих сосуды.

Наконец, нельзя исключить и расширения просвета сосудов в результате гуморальных влияний, поскольку гуморальные факторы могут органически входить в рефлекторную дугу, в частности как ее эффекторное звено.

Иннервация глаза. В ответ на определенные зрительные раздражения, идущие от сетчатки, осуществляются конвергенция и аккомодация зрительного аппарата.

Конвергенция глаз - сведение зрительных осей обоих глаз на рассматриваемом предмете - происходит рефлекторно, сочетанным сокращением поперечно-полосатых мышц

глазного яблока. Этот рефлекс, необходимый для бинокулярного зрения, связан с аккомодацией глаза. Аккомодация - способность глаза ясно видеть предметы, находящиеся от него

на различных расстояниях, зависит от сокращения мышц глаза - m.ciliaris и m.sphincter pupillae. Поскольку деятельность мускулатуры глаза осуществляется совместно с

сокращением его поперечно-полосатых мышц, вегетативная иннервация глаза будет рассмотрена вместе с анимальной иннервацией его двигательного аппарата.

Афферентным путем от мышц глазного яблока (проприоцептивная чувствительность) являются, по данным одних авторов, сами анимальным нервы, иннервирующие данные

мышцы (III, IV, VI черепные нервы), по данным других - n.ophthalamicus (n.trigemini).

Центры иннервации мышц глазного яблока - ядра III, IV, и VI пар. Эфферентный путь - III, IV и VI черепные нервы. Конвергенция глаза осуществляется, как указывалось,

сочетанным сокращением мышц обоих глаз.

Надо иметь в виду, что изолированных движений одного глазного яблока вообще не существует. В любых произвольных и рефлекторных движениях всегда участвуют оба_

глаза. Эта возможность сочетанного движения глазных яблок (взора) обеспечивается особой системой волокон, связывающей между собой ядра III, IV и VI нервов и носящей

название медиального продольного пучка.

Медиальный продольный пучок начинается от ядра в ножках мозга, соединяется с ядрами III, IV, VI нервов при помощи коллатералей и направляется по мозговому стволу

вниз в спинной мозг, где заканчивается, по-видимому, в клетках передних рогов верхних шейных сегментов. Благодаря этому движения глаз сочетаются с движениями головы и

Иннервация гладких мышц глаза - m.sphincter pupillae и m.ciliaris происходит за счет парасимпатической системы, иннервация m.dilatator pupillae - за счет симпатической.

Афферентными путями вегетативной системы являются n.oculomotorius и n.ophthalmicus.

Эфферентная парасимпатическая иннервация. Преганглионарные волокна идут из добавочного ядра глазодвигательного нерва (мезэнцефалический отдел

парасимпатической нервной системы) в составе n.oculomotorius и по его radix oculomotoria достигают ganglion ciliare, где и оканчиваются. В ресничном узле начинаются

постганглионарные волокна, которые через nn.ciliares breves доходят до ресничной мышцы и сфинктера зрачка. Функция: сужение зрачка и аккомодация глаза к дальнему и

близкому видению.

Эфферентная симпатическая иннервация. Преганглионарные волокна идут из клеток substantia intermediolateralis боковых рогов последнего шейного и двух верхних

грудных сегментов (Cviii - Thii centrum ciliospinale), выходят через две верхние грудные rami communicantes albi, проходят в составе шейного отдела симпатического ствола и

оканчиваются в верхнем шейном узле. Постганглионарные волокна идут в составе n.caroticus internus в полость черепа и вступают в plexus caroticus internus и plexus ophtalmicus

После этого часть волокон проникает в ramus communicans, соединяющуюся с n.nasociliaris, и nervi ciliares longi, а часть направляется к ресничному узлу, через который

проходит, не прерываясь, в nervi ciliares breves. И те и другие симпатические волокна, проходящие через длинные и короткие ресничные нервы, направляются к дилататору

зрачка. Функция: paсширение зрачка, а также сужение сосудов глаза.

Иннервация желез - слезной и слюнных. Афферентным путем для слезной железы является n.lacrimalis (ветвь n.ophthalmicus от n.trigemini), для поднижнечелюстной и

подъязычной - n.lingualis (ветвь n.mandibularis от n.trigemini) и chorda tympani (ветвь n.intermedius), для околоушной - n.auriculotemporalis и n.glossopharyngeus. Эфферентная

парасимпатическая иннервация слезной железы. Центр лежит в верхнем отделе продолговатого мозга и связал с ядром промежуточного нерва (nucleus salivatorius superior).

Преганглионарные волокна идут в составе n.intermedius далее n.petrosus major до ganglion pterygopalatinum. Отсюда начинаются постганглионарные волокна, которые в составе

Эфферентная парасимпатическая иннервация поднижнечелюстной и подъязычной желез. Преганглионарные волокна идут от nucleus salivatorius superior в составе

Эфферентная парасимпатическая иннервация околоушной железы. Преганглионарные волокна идут от nucleus salivatorius inferior в составе n.glossopharyngeus, далее

n.tympanicus, n.petrosus minor до ganglion oticum. Отсюда начинаются постганглионарные волокна, идущие к железе в составе n.auriculotemporalis. Функция: усиление секреции

слезной и названных слюнных желез; расширение сосудов желез.

Эфферентная симпатическая иннервация всех названных желез. Преганглионарные волокна начинаются в боковых рогах верхних грудных сегментов спинного мозга и

заканчиваются в верхнем шейном узле симпатического ствола. Постганглионарные волокна начинаются в названном узле и доходят до слезной железы в составе plexus caroticus

internus, до околоушной - в составе plexus caroticus externus и до поднижнечелюстной и подъязычной желез - через plexus caroticus externus и затем через plexus facialis.

Функция: задержка отделения слюны (сухость во рту); слезотечение (влияние не резкое).

Иннервация сердца. Афферентные пути от сердца идут в составе n.vagus, а также в среднем и нижнем шейных и грудных сердечных симпатических нервах. При этом по

симпатическим нервам проводится чувство боли, а по парасимпатическим - все остальные афферентные импульсы.

Эфферентная парасимпатическая иннервация. Преганглионарные волокна начинаются в дорсальном вегетативном ядре блуждающего нерва и идут в составе последнего, его

сердечных ветвей (rami cardiaci n.vagi) и сердечных сплетений до внутренних узлов сердца, а также узлов околосердечных полой. Постганглионарные волокна исходят от этих

узлов к мышце сердца. Функция: торможение и угнетение деятельности сердца; сужение венечных артерий.

Эфферентная симпатическая иннервация. Преганглионарные волокна начинаются из боковых рогож спинного мозга 4-5 верхних грудных сегментов, выходят в составе

соответственных rami communicantes albi и проходят через симпатический ствол до пяти верхних грудных и трех шейных узлов. В этих узлах начинаются постганглионарные

волокна, которые в составе сердечных нервов, nn.cardiaci cervicales superior, medius et inferior и nn.cardiaci thoracici, достигают сердечной мышцы. Перерыв осуществляется

только в ganglion stellatum. Сердечные нервы содержат в своем составе преганглионарные волокна, которые переключаются на постганглионарные в клетках сердечного

сплетения. Функция: усиление работы сердца (это установил И.П.Павлов в 1888 г., назвав симпатический нерв усиливающим) и ускорение ритма (это впервые установил И.Ф.Цион в

1866 r.), расширение венечных сосудов.

Иннервация легких и бронхов. Афферентными путями от висцеральной плевры являются легочные ветви грудного отдела симпатического ствола, от париетальной плевры -

nn. intercostales и n.phrenicus, от бронхов - n.vagus.

Эфферентная парасимпатическая иннервация. Преганглионарные волокна начинаются в дорсальном вегетативном ядре блуждающего нерва и идут в составе последнего и

его легочных ветвей к узлам plexus pulmonalis, а также к узлам, расположенным по ходу трахеи, бронхов и внутри легких. постганглионарные волокна направляются от этих узлов

к мускулатуре и железам бронхиального дерева. Функция: сужение просвета бронхов и бронхиол к выделение слизи.

Эфферентная симпатическая иннервация. Преганглионарные волокна выходят из боковых рогов спинного мозга верхних грудных сегментов (Thii - Thvi) и проходят через

соответствующие rami communicantes albi и симпатический ствол к звездчатому и верхним грудным узлам. От последних начинаются постганглионарные волокна, которые

проходят в составе легочного сплетения к бронхиальной мускулатуре и кровеносным сосудам Функция: расширение просвета бронхов; сужение.

Иннервация желудочно-кишечного тракта (до сигмовидной кишки), поджелудочной железы, печени. Афферентные пути от указанных органов идут в составе n.vagus,

n.splanchnicus major et minor, plexus hepaticus, plexus coeliacus, грудных и поясничных спинномозговых нервов и в составе n.phrenicus.

По симпатическим нервам передается чувство боли от этих органов, по n.vagus - другие афферентные импульсы, а от желудка - чувство тошноты и голода.

Эфферентная парасимпатическая иннервация. Преганглионарные волокна из дорсального вегетативного ядра блуждающего нерва проходят в составе последнего до

терминальных узлов, находящихся в толще названных органов. В кишечнике это клетки кишечных сплетений (plexus myentericus, submucosus). Постганглионарные волокна идут

от этих узлов к гладким мышцам и железам. Функция: усиление перистальтики желудка, расслабление сфинктера привратника, усиление перистальтики кишок и желчного пузыря,

расширение сосудов. В составе блуждающего нерва имеются волокна, возбуждающие и тормозящие секрецию.

Эфферентная симпатическая иннервация. Преганглионарные волокна выходят из боковых рогов спинного мозга V - XII грудных сегментов, идут по соответствующим rami

communicantes albi в симпатический ствол и далее без перерыва в составе nn.splanchnici majores (VI-IX) до промежуточных узлов, участвующих в образовании чревного, верхнего

и нижнего брыжеечных сплетений (ganglia coeliaca и ganglion mesentericum superius et inferius). Отсюда возникают постганглионарные волокна, идущие в составе plexus coeliacus

и plexus mesentericus superior к печени, pancreas, к тонкой кишке и к толстой до середины colon transversum; левая половина colon transversum и colon descendens

иннервируется из plexus mesentericus inferior. Указанные сплетения снабжают мускулатуру и железы названных органов.

Функция: замедление перистальтики желудка, кишок и желчного пузыря, сужение просвета кровеносных сосудов и угнетение секреции желез.

К этому нужно заметить, что задержка движений желудка и кишечника достигается также и тем, что симпатические нервы вызывают активное сокращение сфинктеров:

sphincter pylori, сфинктеры кишечника и др.

Иннервация сигмовидной и прямой кишки и мочевого пузыря. Афферентные пути идут в составе plexus mesentericus inferior, plexus hypogastricus superior et inferior и в

составе nn.splanchnici pelvini.

Эфферентная парасимпатическая иннервация. Преганглионарные волокна начинаются в боковых рогах спинного мозга II-IV крестцовых сегментов и выходят в составе

соответствующих передних корешков спинномозговых нервов. Далее они идут в виде nn. splanchnici pelvini до внутриорганных узлов названных отделов толстой кишки и

околоорганных узлов мочевого пузыря. В этих узлах начинаются постганглионарные волокна, которые достигают гладкой мускулатуры названных органов.

Функция: возбуждение перистальтики сигмовидной и прямой кишки, расслабление m.sphincter ani internus, сокращение m.detrusor vesicae и расслабление m.sphincter

Эфферентная симпатическая иннервация. Преганглионарные волокна идут от боковых рогов поясничного отдела спинного мозга через соответствующие передние корешки в

rami communicantes albi, проходят, не прерываясь, через симпатический ствол и достигают ganglion mesentericum inferius. Здесь начинаются постганглионарные волокна, идущие

в составе nn.hypogastrici до гладкой мускулатуры названных органов. Функция: задержка перистальтики сигмовидной и прямой кишки и сокращение внутреннего сфинктера

прямой кишки.

В мочевом пузыре симпатические нервы вызывают расслабление m.detrusor vesicae и сокращение сфинктера мочевого пузыря. Иннервация половых органов симпатическая

и парасимпатическая.

Иннервация кровеносных сосудов. Степень иннервации артерий, капилляров и вен неодинакова. Артерии, у которых более развиты мышечные элементы в tunica media,

получают более обильную иннервацию, вены - менее обильную; v.cava inferior и v.portae занимают промежуточное положение.

Более крупные сосуды, расположенные внутри полостей тела, получают иннервацию от ветвей симпатического ствола, ближайших сплетений вегетативной нервной системы и

прилежащих спинномозговых нервов; периферические же сосуды стенок полостей и сосуды конечностей получают иннервацию от проходящих поблизости нервов. Нервы,

подходящие к сосудам, идут сегментарно и образуют периваскулярные сплетения, от которых отходят волокна, проникающие в стенку и распределяющиеся в адвентиции (tunica

externa) и между последней и tunica media. Волокна иннервируют мышечные образования стенки, имея различную форму окончаний. В настоящее время доказано наличие

рецепторов во всех кровеносных и лимфатических сосудах.

Первый нейрон афферентного пути сосудистой системы лежит в спинномозговых узлах или узлах вегетативных нервов (nn.splanchnici, n.vagus); далее он идет в составе

кондуктора интероцептивного анализатора. Сосудодвигательный центр лежит в продолговатом мозге. К регуляции кровообращения имеют отношение globus pallidus, таламус, а

также серый бугор. Высшие центры кровообращения, как и всех вегетативных функций, залощены в коре моторной зоны головного мозга (лобная доля), а также впереди и сзади

нее. Корковый конец анализатора сосудистых функций располагается, по-видимому, во всех отделах коры. Нисходящие связи головного мозга со стволовыми и спинальными

центрами осуществляются, по-видимому, пирамидными и экстрапирамидными трактами.

Замыкание рефлекторной дуги может происходить на всех уровнях центральной нервной системы, а также в узлах вегетативных сплетений (собственная вегетативная

рефлекторная дуга).

Эфферентный путь вызывает вазомоторный эффект - расширение или сужение сосудов. Сосудосуживающие волокна проходят в составе симпатических нервов,

сосудорасширяющие волокна идут в составе всех парасимпатических нервов краниального отдела вегетативной нервной системы (III, VII, IX, X), в составе передних корешков

спинномозговых нервов (признается не всеми) и парасимпатических нервов сакрального отдела (nn.splanchnici pelvini).