Регуляция внешнего дыхания .

Вентиляция легких осуществляется работой дыхательных мышц. Периодичность их сокращений обуславливается деятельностью дыхательного центра. Значение этого центра заключается не только в определении объема вентиляции, но и выборе наиболее экономичной частоты, глубины и формы дыхательных движений в зависимости от механических свойств легких и стенок грудной полости (их растяжимости, сопротивления воздухоносных путей току воздуха, вязких сопротивлений тканей и т.п).

Деятельности дыхательного центра свойственна высокая степень надежности. В ее обеспечении участвуют афферентные импульсы, способствующие смене дыхательных фаз. Сокращения многих мышц и мышечных групп, участвующих в вентиляции легких, строго координированы по протеканию во времени и силе. Интенсивность возбуждения дыхательных мышц регулируется в соответствии с изменениями их длины и объема грудной клетки. Эти стороны деятельности аппарата внешнего дыхания обслуживаются рефлексами, рецептивные поля которых расположены в самом дыхательном аппарате: в легких, дыхательных мышцах, верхних дыхательных путях. Они выполняют функцию обратной связи между центрами и периферией и должны быть отнесены к собственным дыхательным рефлексам, осуществляющим саморегуляцию дыхания.

Рассмотрим строение рефлекторных дуг этих рефлексов.

Афферентная система легких . В 1868 г. Геринг и Брейер обнаружили, что увеличение объема легких тормозит сокращение мышц вдоха, а отсасывание воздуха из легких, наоборот, вызывает сильное сокращение инспираторных мышц. Зависимость деятельности дыхательного центра от объема легких устраняется двусторонней перерезкой блуждающих нервов или только их легочных ветвей.

Имеется несколько видов механорецепторов в легких. Морфологи различают медленно и быстро адаптирующиеся рецепторы растяжения легких, рецепторы спадения легких, рецепторы слизистой оболочки трахеи и бронхов, рецепторы интерстициальной ткани альвеол (т.н. Ю-рецепторы легких ). Роль и значение всех этих образований в регуляции дыхательных движений различна.

Изменения объема легких у животных вызывает три сильные и постоянные реакции дыхательного центра: 1) торможение инспираторной активности при увеличении объема легких, 2) короткое инспираторное возбуждение при резком и небольшом увеличении объема и 3) увеличение частоты дыхания и силы сокращений мышц вдоха при уменьшении объема легких. Для этих рефлексов характерны системные реакции дыхательного аппарата, причем состояние мотонейронов мышц вдоха и выдоха изменяется реципрокно.

Хотя двусторонняя ваготомия не приводит к смерти животного. но выключение импульсов от рецепторов легких существенно меняет протекание дыхательных периодов и форму дыхательных движений. Происходит увеличение амплитуды и продолжительности вдохов и выдохов, а смена дыхательных фаз нарушается и происходит за счет раздражения механорецепторов дыхательных мышц. Афферентная система легких играет важную роль в саморегуляции дыхания. являясь основой обратной связи между периферией дыхательного аппарата и центрами.

Афферентная система дыхательных мышц . Диафрагма относительно бедна рецепторами, которые в обычных условиях не имеют существенного значения в регуляции дыхания. Зато дыхательная активность диафрагмы находится в постоянной зависимости от объема легких. При герметичной плевральной полости движения диафрагмы всегда сопровождаются раздражением механорецепторов легких, которые, по существу. заменяют собственные рецепторы диафрагмы.

Межреберные мышцы снабжены большим количеством рецепторов типа мышечных веретен. В мышцах одного межреберного промежутка насчитывают до 100 таких образований. Возбуждение окончаний веретен изменяется при сокращении и растяжении межреберных мышц. От чувствительных окончаний веретен в спинной мозг постоянно поступает поток импульсов, который усиливается при вдохе, так как вместе с экстрафузальными мышечными волокнами при вдохе происходит сокращение и интрафузальных, причем начало сокращения последних определяется раньше, чем возбуждение альфа-мотонейронов. Активность мотонейронов мышц вдоха и выдоха изменяется строго реципрокно.

Кроме рецепторов растяжения мышц, при дыхательных движениях происходит раздражение механорецепторов кожи грудной клетки, и рецепторов подкожных вен. Импульсы от механорецепторов грудной клетки поступают в грудные сегменты спинного мозга, восходят к диафрагмальным центрам и в головной мозг.

Нормальный дыхательный объем обеспечивается укорочением дыхательных мышц, развивающих определенное напряжение. Дыхательный центр определяет "запрос" на укорочение дыхательных мышц через эфферентные системы мышечных веретен. Сокращение интрафузальных волокон обуславливает дополнительное сокращение экстрафузальных мышечных волокон, пропорциональное укорочению интрафузальных волокон в соответствии с запросом. При увеличении нагрузки дыхательного аппарата (увеличение сопротивления дыханию) прежнее напряжение мышц не обуславливает прежнего укорочения и необходимого изменения объема грудной полости. Но в этих условиях веретена оказываются более растянутыми, чем до нагрузки, что в порядке рефлекса растяжения автоматически вызывает увеличение напряжения мышц.

Хеморецепторы дыхательного аппарата . Помимо механорецепторов легких и воздухоносных путей, а также проприорецепторов дыхательных мышц большую роль в регуляции дыхания играют сенсорные образования, чувствительные к химическим раздражителям, хеморецепторы. Функция последних - контроль газового состава и кислотно-щелочного баланса внутренней среды организма, в обеспечении постоянства которой дыхание принимает прямое участие.

Интенсивность внешнего дыхания в конечном счете определяется динамикой потребления кислорода и продукцией СО 2 тканями тела. Дыхательный центр продолговатого мозга поддерживает уровень легочной вентиляции прежде всего в соответствии с напряжение углекислого газа и концентрацией водородных ионов в омывающей его крови. Однако этот центр, если его изолировать от афферентных связей с периферией, не способен адекватно реагировать на уровень доставки кислорода. Именно хеморецепторы посылают в дыхательный центр сигналы о величине напряжения кислорода в крови, а также дополнительную информацию о напряжении углекислоты и активной реакции внутренней среды. Показано, что эти рецепторы чувствительны к ограничению кислородного снабжения и снижению содержания кислорода в крови независимо от того, каким путем оно происходит.

Рецепторы, воспринимающие газовый состав артериальной крови, расположены в двух областях: дуге аорты и в каротидном синусе (место деления сонной артерии на наружную и внутреннюю). Хеморецепторы заключены в особых телах - клубочках, или гломусах, которые находятся вне сосуда и омываются кровью через специальные капилляры.

Кроме этих рецепторов, в регуляции газового состава крови принимают участие т.н. центральные нейрорецепторные образования. Перфузия 4 мозгового желудочка животных подкисленными или насыщенными СО 2 растворами вызывает гипервентиляцию. Исследования показали, что хемочувствительные области располагаются в вентролатеральной части продолговатого мозга, на глубине 2,5-3 мм от поверхности, и посылают информацию нейронам дыхательного центра.

Благодаря функциональным свойствам артериальных хеморецепторов стимуляция их особенно эффективна при мышечной деятельности, которая, как известно, требует поддержания высокого уровня вентиляции. При этом хеморецепторы участвуют в регуляции не только МОД, но и таких параметров, как тонус бронхиальной мускулатуры и просвет воздухоносных путей, а также - путем влияния на активность межреберных мышц - на функциональную остаточную емкость и структуру дыхательного цикла.

Аортальные хеморецепторы расположены у "ворот" всей артериальной системы, а каротидные - у "ворот" сосудистой сети головного мозга. Исключительная важность функции каротидного тела указывает на большую физиологическую значимость регуляции газового состава крови, снабжающей мозг.

Дыхательный центр ретикулярной формации мозгового ствола осуществляет интеграцию поступающих хеморецепторных сигналов с другими афферентными и центральными влияниями. Полагают, что в результате взаимодействия механорецепторных и хеморецепторных импульсов в специализированных нейронных сетях и формируется специфический ритмический характер деятельности дыхательного центра.

Как же устроен дыхательный центр, который осуществляет столь тонкую регуляцию дыхания организма? Мы уже несколько раз упоминали о нем, давайте теперь поговорим более подробно.

Дыхательным центром называют совокупность нервных клеток, расположенных в разных отделах ЦНС, обеспечивающих координированную ритмическую деятельность дыхательных мышц и приспособление дыхания к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды организма. Некоторые группы нервных клеток являются совершенно необходимыми для ритмической деятельности дыхательных мышц. Они расположены в ретикулярной формации продолговатого мозга, составляя дыхательный центр в узком (анатомическом) смысле слова. Нарушение функции этих клеток приводит к прекращению дыхания вследствие паралича дыхательных мышц.

Анализируя результаты перерезок, электрического раздражения и коагуляции различных участков продолговатого мозга, Миславский (1885) пришел к заключению, что дыхательный центр (ДЦ) находится в ретикулярной формации продолговатого мозга по обеим сторонам шва на уровне корней подъязычного нерва. Клеточные структуры центра простираются от нижнего угла почли до основания писчего пера. С боков они ограничены веревчатыми телами, а снизу оливами и пирамидами. Миславский доказал, что дыхательный центр имеет инспираторную и экспираторную части (центр вдоха и центр выдоха). В настоящее время показано, что инспираторные нейроны преобладают каудальном отделе tractus solitarius, экспираторные - в вентральном ядре (nucleus ambiguus).

Лумсден и другие исследователи в опытах на теплокровных животных показали, что ДЦ имеет более сложную структуру, чем предполагалось ранее. В верхней части варолиевого моста они обнаружили т.н. пневтомотаксический центр который контролирует деятельность расположенных ниже в продолговатом мозге центров

вдоха и выдоха. Между инспираторными и экспираторными нейронами существуют реципрокные отношения. Это значит, что возбуждение одной группы нейронов тормозит деятельность другой и наоборот.

Взаимодействие между нейронами ДЦ в настоящее время представляется следующим образом. Вследствие рефлекторных импульсом с хеморецепторов возникает возбуждение инспираторных нейронов и реципрокное торможение экспираторных. Одновременно импульсы от инспираторных нейронов поступают к центру пневмотаксиса, а от него к экспираторным нейронам, вызывая их возбуждение и акт выдоха. Одновременно центр выдоха возбуждается импульсацией с рецепторов растяжения легких. Активация экспираторных нейронов реципрокно тормозит инспираторный центр, но через центр пневмотаксиса наступает новое его возбуждение, подкрепляемое импульсацией от рецепторов спадения легких.

Деятельность всей совокупности нейронов, образующих ДЦ, необходима для сохранения нормального дыхания. Однако в процессах регуляции дыхания принимают участие также вышележащие отделы ЦНС, которые обеспечивают тонкие приспособительные изменения дыхания при различных видах деятельности. Важная роль в регуляции дыхания принадлежит большим полушариям головного мозга и их коре, благодаря которой осуществляется приспособление дыхательных движений при разговоре, пении, спорте и трудовой деятельности. Способность коры головного мозга влиять на процессы внешнего дыхания видна из того, что можно произвольно менять частоту и ритм дыхания, и, кроме того, можно выработать условно-рефлекторные изменения дыхания (например, предстартовые изменения дыхания у спортсменов и т.п.).

Функциональная система кислородного снабжения организма .

До сих пор мы рассматривали лишь регуляцию внешнего дыхания. Однако для поддержания нормального уровня концентрации кислорода в крови одного внешнего дыхания недостаточно. В число исполнительных механизмов функциональной системы кислородного снабжения организма (ФСКС ) входят еще механизмы, обеспечивающие связывание кислорода, его транспортировку, уровень окислительно восстановительных процессов, а также серию поведенческих проявлений, направленных на сохранение кислородного снабжения. Естественно, что системообразующим фактором в ФСКС выступает уровень кислорода в крови, который контролируется хеморецепторами. Схема ФСКС представлена на таблице. На практических занятиях Вы разберете ее более подробно.

Наиболее наглядно вовлечение различных исполнительных механизмов ФСКС в реализацию полезного результата - обеспечения нормального содержания кислорода в крови - проявляется при различных экстремальных условиях, к которым прежде всего относятся условия пониженного или повышенного атмосферного давления.

Особенности дыхания и снабжения организма кислородом в экстремальных условиях.

Гипоксия и действие на организм пониженного атмосферного давления . Всякий недостаток кислорода в отдельных тканях или организме в целом носит название гипоксии. Недостаток кислорода крови называется гипоксемией.

Гипоксия может быть четырех видов.

1. При недостаточном насыщении крови кислородом наступает дыхательная (гипоксемическая) гипоксия . Такое состояние возникает в следующих случаях:

При низком парциальном давлении кислорода в воздухе;

При недостаточной вентиляции легких (непроходимость дыхательных путей, слабость дыхательных мышц, недостаточность дыхательного центра, пневмоторакс). При этом в крови отмечается гиперкапния, повышенная концентрация СО2.

При ухудшении диффузии газов через легочную мембрану (спазм бронхов, заполнение альвеол жидкостью при отеках, пневмонии, утоплении), которое тоже сопровождается гиперкапнией;

При некоторых видах порока сердца (не заросший боталлов проток и т.п).

2. Анемическая гипоксия обусловлена понижением способности крови связывать кислород, т.е. снижением кислородной емкости крови. Это возникает при потере крови, связывании Hb другими веществами (окисью углерода, ферроцианидами и др.).

3. В случае замедления движения крови в капиллярах при общей недостаточности кровообращения, вследствие недостаточного притока крови к отдельным органам возникает гипоксия застойная, или циркуляторная . По существу, всякая смерть от остановки сердца является смертью от гипоксии.

4 . Когда ткани в силу инактивации окислительных ферментов (например, цианидами) не могут использовать кислород, возникает гистотоксическая гипоксия .

За исключением циркуляторной гипоксии, происходящей в случае недостаточного притока крови к отдельным органам, остальные формы гипоксии ведут к недостаточному снабжению кислородом всех тканей. Но так как чувствительность разных тканей к недостатку кислорода различна, то одна и та же степень гипоксии может вызывать серьезные расстройства в деятельности одних органов, почти не затрагивая других, изменения в которых будут в первую очередь вызваны расстройствами, происходящими в наиболее чувствительных к гипоксии органах.

Быстрее и резче всего на недостаток кислорода реагируют высшие отделы ЦНС и высшие рецепторы (сетчатка глаза). Это появляется особенно при быстром развитии и значительной гипоксии. В этом случае потря сознания может наступать мгновенно, как это бывает, например, при удушении или удавлении (прекращении притока крови к мозгу). При более медленном развитии гипоксии смерть также всегда наступает после потери сознания, т.е. после паралича функций высших отделов мозга.

Почки, печень и сердечная мышца менее чувствительны к гипоксии, чем мозг, однако признаки расстройства их функций возникают довольно быстро. Скелетные, а особенно гладкие мышцы сохраняют жизнедеятельность при недостатке кислорода относительно долго, в течение нескольких часов (жгут накладывают на 2 часа, и после этого функции конечности восстанавливается).

Следствием падения напряжения кислорода в крови сначала всегда является повышение деятельности дыхательного центра, что проявляется в учащении и углублении дыхания и приводит к росту МОД. Этот эффект зависит главным образом от рефлекторной стимуляции хеморецепторов дуги аорты и каротидного синуса. Усиление легочной вентиляции при гипоксии характерно при ее неглубокой стадии. Оно имеет положительное значение для организма, особенно в случае дыхательной гипоксии. В этом случае рост легочной вентиляции приводит к повышению парциального давления кислорода в крови. При других формах гипоксии, не зависящих от недостатка кислорода в артериальной крови, увеличение дыхательной деятельности не может способствовать устранению гипоксии.

При углублении гипоксии наступает ослабление работоспособности дыхательного центра, сначала проявляющееся в периодическом Чейн-Стоксовом дыхании, которое не обеспечивает достаточной вентиляции легких. Тогда к причинам, вызывающим гипоксию, присоединяется недостаточное дыхание и получается порочный круг: гипоксия приводит к недостаточности дыхания, а недостаточность дыхания еще более усугубляет гипоксию. Разорвать этот круг можно лишь устранением причины гипоксии.

Изменения кровообращения при гипоксии характеризуются тем, что в начальных ее фазах наступает учащение сердцебиений, рост минутного объема сердца, повышение артериального давления. Вследствие опорожнения депо масса циркулирующей крови увеличивается и растет кислородная емкость крови. Однако при длительной и тяжелой гипоксии наступает поражение центров регуляции кровообращения и получается второй порочный руг - гипоксия вызывает расстройство кровообращения, а оно усугубляет гипоксию.

Особенности дыхания при пониженном атмосферном давлении . Наиболее изученной формой гипоксии является гипоксемическая гипоксия, особенно ее дыхательная форма. Человек встречается с этой формой гипоксии при подъеме на высоты, при полетах в стратосферу, при космических полетах. Артериальная кровь насыщена кислородом приблизительно на 95-90% до тех пор, пока барометрическое давление не падает ниже 500-550 мм Hg, что соответствует высоте 3-3,5 км над уровнем моря. При дальнейшем падении барометрического давления насыщение артериальной крови кислородом быстро снижается, оно доходит до 50% величины кислородной емкости при барометрическом давлении 270-300 мм Hg (7,5-8 км высоты).

У значительного большинства людей до высоты 2,5-3 км над уровнем моря не наступает серьезных расстройств. Это, конечно, не значит, что организм находится в таком же состоянии, что и внизу. Хотя на высоте 1,5-3 км артериальная кровь обычно еще насыщена кислородом не менее 90% своей кислородной емкости, напряжение кислорода в крови уже снижено и начинают появляться описанные выше рефлекторные реакции - учащение и углубление дыхания, учащение пульса, выход крови из депо, рост эритропоэза. Все эти изменения у здорового человека как раз и обеспечивают сохранение работоспособности на данной высоте.

С высоты 3-3,5 км у человека начинают обнаруживаться расстройства ряда функций, что зависит главным образом от изменения нормальной деятельности высших центров. На этой высоте падает не только напряжение кислорода в крови, но и количество связанного гемоглобином кислорода. Более или менее тяжелые симптомы дыхательной гипоксии начинаются обычно тогда, когда насыщение артериальной крови кислородом падает ниже 85-80% КЕК. Если же насыщение крови падает ниже 45% КЕК, то наступает смерть.

При подъеме на значительные высоты вследствие расстройства регуляции отмечаются усталость, апатия, сонливость, дрожание пальцев, головная боль, одышка и сердцебиение, тошнота, т.е. развивается высотная или горная болезнь. В зависимости от индивидуальных особенностей и тренированности человека высота, на которой наступают тяжелые расстройства, может быть различной, но они наступают у всех. Высота 8,5-9 км является пределом, выше которого человек без дыхательного аппарата не может подняться без риска для жизни.

Особенности дыхания при повышенном атмосферном давлении . В то время, как низкое атмосферное давление ведет к химическим сдвигам в организме, обусловленным недостатком кислорода, повышенное атмосферное давление, с которым человек сталкивается при водолазных работах, действует прежде всего как физический фактор.

Погружение на каждые 10 м под поверхность воды означает повышение воздействующего на организм давления на 1 атмосферу, так что на глубине, скажем, 90 м на человека действует уже 10 атм. Хотя само пребывание под таким давлением, если оно продолжается не больше 2 часов, не опасно, но подъем с этой глубины при несоблюдении необходимых мер может привести к смерти.

Дело в том, что когда человек подвергается повышенному давлению, то он может дышать только при подаче ему воздуха под таким же давлением. Растворение же газов в жидкости прямо пропорционально их парциальному давлению над жидкостью, и если 1 мл крови при дыхании на уровне моря растворяет 0,011 мл азота, но при давлении в 5 атмосфер - в 5 раз больше. Азот растворяется также во всех тканях, особенно в жировой и богатой жиром нервной ткани. При быстром переходе от давления в 5 атм. к обычному давлению ткани тела могут удержать в растворенном состоянии лишь 0,011 мл газа на 1 мл крови. Остальной азот переходит в газообразное состояние и образует пузырьки в тканях и крови. Такой пузырек может закупорить коронарную или мозговую артерию, что вызывает мгновенную смерть. Мелкие пузырьки азота, освобождающиеся в нервной ткани, суставах, мышцах и т.п., смерти не вызывают, но причиняют тяжелые боли.

Чтобы избежать этих осложнений, нужно поднимать водолазов только с такой скоростью, чтобы газы из крови успевали выделяться легкими. Если же пришлось по жизненным показаниям срочно поднять человека с большой глубины, то его следует поместить в специальную декомпрессионную барокамеру, в которой можно восстановить большое давление, добиться повторного растворения пузырьков и затем снова под наблюдением врача медленно "поднимать" его на "поверхность".

В настоящее время при погружении водолаза на большую глубину ему дают газовую смесь, где азот заменен гелием, который почти не растворяется в крови. Так как кислород под большим давлением токсичен, его добавляют к гелию в такой концентрации, чтобы парциальное давление его на глубине было равно тому давлению, которое имеется в обычных условиях.

Дыхание при мышечной работе . Интенсивность дыхания тесно связана с интенсивностью окислительных процессов: глубина и частота дыхательных движений уменьшаются в покое и увеличиваются при работе, притом тем сильнее, чем напряженнее работа. Мышечная работа всегда сопровождается увеличением легочной вентиляции, что совершенно необходимо для удовлетворения возникающей при работе потребности в кислороде. При интенсивной работе легочная вентиляция может достигать 120 л/мин вместо 5-8 л/мин в покое.

Исследования физиологов показали, что усиление дыхания при мышечной работе зависит, во-первых, от увеличения концентрации углекислоты и раздражения хеморецепторов, а во-вторых, от раздражения проприорецепторов мышц. Наложение жгута на работающую ногу вызывает увеличение вентиляции так же, как и без жгута.

Одновременно с усилением дыхания во время работы наступает усиление деятельности сердца, приводящее к увеличению минутного объема кровотока.

Вентиляция легких и МОК нарастают в соответствии с величиной выполняемой работы. Вычислено, что при повышении потребности кислорода при мышечной работе на 100 мл/мин МОК возрастает на 1000 мл.

Увеличению транспорта кислорода при тяжелой мышечной работе способствует также выброс эритроцитов из депо и обеднение крови водой вследствие потения, что ведет к некоторому сгущению крови и повышению концентрации Нb, а значит и КЕК.

Значительно растет при мышечной работе коэффициент утилизации кислорода. Из каждого литра крови в покое утилизируется 80 мл, при работе до 120 мл кислорода. Повышенное поступление кислорода в ткани при мышечной работе зависит от того, что понижение напряжения кислорода а мышцах, увеличение напряжения углекислого газа и концентрации водородных ионов способствует увеличению диссоциации оксигемоглобина.

Одной из причин увеличения легочной вентиляции при интенсивной мышечной работе является накопление молочной кислоты в тканях и переход ее в кровь. Содержание молочной кислоты в крови может достигать при этом 200 мг% против 5-22 мл в покое. Молочная кислота вытесняет угольную кислоты и ее связей с ионами натрия и калия, что приводит к повышению напряжения СО 2 в крови и возбуждению дыхательного центра. Накопление молочной кислоты при мышечной работе возникает потому, что интенсивно работающие мышечные волокна испытывают недостаток в кислороде и часть молочной кислоты не может окислиться до конечных продуктов. Такое состояние называется кислородной задолженностью. Окисление образовавшейся во время работы молочной кислоты завершается уже после окончания работы - во время восстановительного периода, в течение которого сохранятся интенсивное дыхание, достаточное для того, чтобы излишнее количество накопившейся в организме молочной кислоты было ликвидировано.

Глава 8. система кислородного обеспечения организма

Непрерывно идущие в каждой клетке организма окислительно-восстановительные реакции нуждаются в постоянном притоке субстратов окисления (углеводов, липидов и аминокислот) и окислителя - кислорода. В организме имеются внушительные запасы питательных веществ - углеводные и жировые депо, а также огромный запас белков в скелетных мышцах, поэтому даже сравнительно длительное (в течение нескольких суток) голодание не приносит человеку существенного вреда. А вот запасов кислорода в организме практически нет, если не считать небольшого количества, содержащегося в мышцах в форме оксимиоглобина, поэтому без его поставки человек способен выжить лишь 2-3 мин, после чего наступает так называемая «клиническая смерть». Если в течение 10-20 мин снабжение клеток мозга кислородом не восстановится, в них произойдут такие биохимические изменения, которые нарушат их функциональные свойства и приведут к скорой гибели всего организма. Другие клетки тела при этом могут и не пострадать в такой степени, но нервные клетки крайне чувствительны к недостатку кислорода. Вот почему одной из центральных физиологических систем организма является функциональная система кислородного обеспечения, и состояние именно этой системы чаще всего используется для оценки «здоровья».

Понятие о кислородном режиме организма. Кислород проходит в организме достаточно длинный путь (рис. 18). Попадая внутрь в виде молекул газа, он уже в легких принимает участие в целом ряде химических реакций, обеспечивающих его дальнейшую транспортировку к клеткам тела. Там, попадая в митохондрии, кислород окисляет разнообразные органические соединения, превращая их в конечном счете в воду и углекислоту. В таком виде кислород и выводится из организма.

Что заставляет кислород из атмосферы проникать в легкие, затем - в кровь, оттуда - в ткани и клетки, где уже он вступает в биохимические реакции? Очевидно, что существует некая сила, определяющая именно такое направление перемещения молекул этого газа. Эта сила - градиент концентраций. Содержание кислорода в атмосферном воздухе намного больше, чем в воздухе внутрилегочного пространства (альвеолярном). Содержание кислорода в альвеолах - легочных пузырьках, в которых происходит газообмен воздуха с кровью, - намного выше, чем в венозной крови. Ткани содержат кислорода гораздо меньше, чем артериальная кровь, а митохондрии содержат незначительное количество кислорода, поскольку поступающие в них молекулы этого газа немедленно вступают в цикл окислительных реакций и превращаются в химические соединения. Вот этот каскад постепенно понижающихся концентраций, отражающий градиенты усилия, в результате которых кислород из атмосферы проникает в клетки тела, и принято называть кислородным режимом организма (рис.19). Вернее, кислородный режим характеризуется количественными параметрами описанного каскада. Верхняя ступенька каскада характеризует содержание кислорода в атмосферном воздухе, который во время вдоха проникает в легкие. Вторая ступенька - содержание О2 в альвеолярном воздухе. Третья ступенька - содержание О2 в артериальной крови, только что обогащенной кислородом. И наконец, четвертая ступенька - напряжение кислорода в венозной крови, которая отдала содержавшийся в ней кислород тканям. Эти четыре ступеньки образуют три «пролета», которые отражают реальные процессы газообмена в организме. «Пролет» между 1-й и 2-й ступеньками соответствует легочному газообмену, между 2-й и 3-й ступеньками - транспорту кислорода кровью, а между 3-й и 4-й ступеньками - тканевому газообмену. Чем больше высота ступеньки, тем больше перепад концентраций, тем выше градиент, при котором кислород транспортируется на этом этапе. С возрастом увеличивается высота первого «пролета», то есть градиент легочного газообмена; второго «пролета», т.е. градиент транспорта 02 кровью, тогда как высота третьего «пролета», отражающего градиент тканевого газообмена, снижается. Возрастное уменьшение интенсивности тканевого окисления является прямым следствием снижения с возрастом интенсивности энергетического обмена.

Рис. 18. Транспорт кислорода у человека (направление показано стрелками)

Рис. 19. Каскад напряжений кислорода во вдыхаемом воздухе (I), в альвеолах (А), артериях (а) и венах (К) У мальчика 5 лет, подростка 15 лет и взрослого 30 лет

Таким образом, усвоение кислорода организмом происходит в три стадии, которые разделены в пространстве и во времени. Первая стадия - нагнетание воздуха в легкие и обмен газов в легких - носит еще название внешнего дыхания. Вторая стадия - транспорт газов кровью - осуществляется системой кровообращения. Третья стадия - усвоение кислорода клетками организма - называется тканевым, или внутренним дыханием.

Обмен газов в легких. Легкие представляют собой герметичные мешки, соединенные с трахеей с помощью крупных воздухоносных путей - бронхов. Атмосферный воздух через носовую и ротовую полость проникает в гортань и далее в трахею, после чего разделяется на два потока, один из которых идет к правому легкому, другой к левому (рис. 20). Трахея и бронхи состоят из соединительной ткани и каркаса из хрящевых колец, которые не позволяют этим трубкам перегибаться и перекрывать воздухоносные пути при различных изменениях положения тела. Войдя в легкие, бронхи разделяются на множество ответвлений, каждое из которых вновь делится, образуя так называемое «бронхиальное дерево». Самые тонкие веточки этого «дерева» называются бронхиолами, и на их концах располагаются легочные пузырьки, или альвеолы (рис. 21). Количество альвеол достигает 350 млн., а их общая площадь - 150 м2. Именно эта поверхность и представляет собой площадь для обмена газами между кровью и воздухом. Стенки альвеолы состоят из одного слоя эпителиальных клеток, к которому вплотную подходят тончайшие кровеносные капилляры, также состоящие из однослойного эпителия. Такая конструкция благодаря диффузии обеспечивает сравнительно легкое проникновение газов из альвеолярного воздуха в капиллярную кровь (кислород) и в обратном направлении (углекислый газ). Этот газообмен происходит в результате того, что создается градиент концентрации газов (рис. 22). Находящийся в альвеолах воздух содержит относительно большое количество кислорода (103 мм рт. ст.) и малое количество углекислого газа (40 мм рт. ст.). В капиллярах, наоборот, концентрация углекислого газа повышена (46 мм рт. ст.), а кислорода понижена (40 мм рт. ст.), поскольку в этих капиллярах находится венозная кровь, собранная уже после того, как она побывала в тканях и отдала им кислород, получив взамен углекислый газ. Кровь по капиллярам протекает непрерывно, а воздух в альвеолах обновляется при каждом вдохе. Оттекающая от альвеол обогащенная кислородом (до 100 мм рт. ст.) кровь содержит сравнительно мало углекислого газа (40 мм рт. ст.) и вновь готова к осуществлению тканевого газообмена.

Рис. 20. Схема строения легких (А) и легочных альвеол (Б)

А: ] - гортань; 2 - трахея; 3 - бронхи; 4 - бронхиолы; 5 - легкие;

Б: 1 - сосудистая сеть; 2, 3 - альвеолы снаружи и в разрезе; 4 -

бронхиола; 5 - артерия и вена

Рис. 21. Схема ветвления воздухоносных путей (слева). В правой части рисунка приведена кривая суммарной площади поперечного сечения воздухоносных путей на уровне каждого ветвления (3). В начале переходной зоны эта площадь начинает существенно возрастать, что продолжается и в дыхательной зоне. Бр - бронхи; Бл - бронхиолы; КБл - конечные бронхиолы; ДБл - дыхательные бронхиолы; АХ - альвеолярные ходы; А - альвеолы

Рис. 22. Обмен газов в легочных альвеолах: через стенку легочной альвеолы О2 вдыхаемого воздуха поступает в кровь, а СО2 венозной крови - в альвеолу; газообмен обеспечивается разностью парциальных давлений (Р) СО2 и О2 в венозной крови и в полости легочных альвеол

Чтобы мельчайшие пузырьки - альвеолы - не спадались во время выдоха, их поверхность изнутри покрыта слоем специального вещества, вырабатываемого легочной тканью. Это вещество - сурфактант - уменьшает поверхностное натяжение стенок альвеол. Обычно оно вырабатывается в избыточном количестве, чтобы гарантировать максимально полное использование поверхности легких для газообмена.

Диффузионная способность легких. Градиент концентраций газов по обе стороны альвеолярной стенки является той силой, которая заставляет молекулы кислорода и углекислого газа диффундировать, проникать сквозь эту стенку. Однако при одном и том же атмосферном давлении скорость диффузии молекул зависит не только от градиента, но и от площади соприкосновения альвеол и капилляров, от толщины их стенок, от наличия сурфактанта и ряда других причин. Для того чтобы оценить все эти факторы, с помощью специальных приборов измеряют диффузионную способность легких, которая в зависимости от возраста и функционального состояния человека может изменяться от 20 до 50 мл О2/мин/мм рт. ст.

Вентиляционно-перфузионное отношение. Газообмен в легких происходит только в том случае, если воздух в альвеолах периодически (в каждом дыхательном цикле) обновляется, а через легочные капилляры непрерывно течет кровь. Именно по этой причине остановка дыхания, как и остановка кровообращения, в равной мере означают смерть. Непрерывный ток крови через капилляры называется перфузией, а ритмическое поступление новых порций атмосферного воздуха в альвеолы - вентиляцией. Следует подчеркнуть, что воздух в альвеолах по составу весьма существенно отличается от атмосферного: в альвеолярном воздухе гораздо больше углекислого газа и меньше кислорода. Дело в том, что механическая вентиляция легких не затрагивает наиболее глубоких зон, в которых расположены легочные пузырьки, и там газообмен происходит только благодаря диффузии, а потому несколько замедленно. Тем не менее каждый дыхательный цикл приносит в легкие новые порции кислорода и уносит избыток углекислоты. Скорость перфузии легочной ткани кровью должна точно соответствовать скорости вентиляции, чтобы между этими двумя процессами устанавливалось равновесие, иначе либо кровь будет перенасыщена углекислотой и недонасыщена кислородом, либо, наоборот, углекислота будет вымываться из крови. И то и другое плохо, так как дыхательный центр, расположенный в продолговатом мозге, генерирует импульсы, заставляющие дыхательные мышцы осуществлять вдох и выдох, под воздействием рецепторов, измеряющих содержание СО2 и О2 в крови. Если уровень СО2 в крови падает, дыхание может остановиться; если же растет - начинается одышка, человек ощущает удушье. Соотношение между скоростью кровотока через легочные капилляры и скоростью потока воздуха, вентилирующего легкие, называется вентиляционно-перфузионным отношением (ВПО). От него зависит соотношение концентраций О2 и СО2 в выдыхаемом воздухе. Если прибавка СО2 (по сравнению с атмосферным воздухом) в точности соответствует уменьшению содержания кислорода, то ВПО=1, и это повышенный уровень. В норме ВПО составляет 0,7-0,8, т. е. перфузия должна быть несколько интенсивнее, чем вентиляция. Величину ВПО учитывают при выявлении тех или иных заболеваний бронхолегочной системы и системы кровообращения.

Если сознательно резко активизировать дыхание, делая максимально глубокие и частые вдохи-выдохи, то ВПО превысит 1, а человек вскоре почувствует головокружение и может упасть в обморок - это результат «вымывания» избыточных количеств СО2 из крови и нарушения кислотно-щелочного гомеостаза. Напротив, если усилием воли задержать дыхание, то ВПО составит менее 0,6 и через несколько десятков секунд человек почувствует удушье и императивный позыв к дыханию. В начале мышечной работы ВПО резко изменяется, сначала снижаясь (усиливается перфузия, так как мышцы, начав сокращаться, выдавливают из своих вен добавочные порции крови), а через 15-20 с стремительно увеличиваясь (активизируется дыхательный центр и возрастает вентиляция). Нормализуется ВПО только через 2-3 мин после начала мышечной работы. В конце мышечной работы все эти процессы протекают в обратном порядке. У детей подобная перенастройка системы кислородного снабжения происходит немного быстрее, чем у взрослых, так как размеры тела и соответственно инерционные характеристики сердца, сосудов, легких, мышц и других участвующих в этой реакции структур у детей существенно меньше.

Тканевый газообмен. Кровь, приносящая к тканям кислород, отдает его (по градиенту концентрации) в тканевую жидкость, а оттуда молекулы О2 проникают в клетки, где и захватываются митохондриями. Чем интенсивнее происходит этот захват, тем быстрее уменьшается содержание кислорода в тканевой жидкости, тем выше становится градиент между артериальной кровью и тканью, тем быстрее кровь отдает кислород, отсоединяющийся при этом от молекулы гемоглобина, которая служила «транспортным средством» для доставки кислорода. Освободившиеся молекулы гемоглобина могут захватывать молекулы СО2, чтобы нести их к легким и там отдавать альвеолярному воздуху. Кислород, вступая в цикл окислительных реакций в митохондриях, в конечном счете оказывается соединенным либо с водородом (образуется Н2О), либо с углеродом (образуется СО2). В свободном виде кислород в организме практически не существует. Весь образующийся в тканях углекислый газ выводится из организма через легкие. Метаболическая вода также частично испаряется с поверхности легких, но может выводиться, кроме того, с потом и мочой.

Дыхательный коэффициент. Соотношение количеств образовавшегося СО2 и поглощенного О2 называется дыхательным коэффициентом (ДК) и зависит от того, какие субстраты окисляются в тканях организма. ДК в выдыхаемом воздухе составляет от 0,65 до 1. По сугубо химическим причинам при окислении жиров ДК=0,65; при окислении белков - около 0,85; при окислении углеводов ДК=1,0. Таким образом, по составу выдыхаемого воздуха можно судить о том, какие вещества используются в настоящий момент для выработки энергии клетками организма. Естественно, обычно ДК принимает какое-то промежуточное значение, чаще всего близкое к 0,85, но это не значит, что окисляются белки; скорее это результат одновременного окисления жиров и углеводов. Величина ДК тесно связана с ВПО, между ними есть почти полное соответствие, если не считать периодов, когда ВПО подвергается резким колебаниям. У детей в покое ДК обычно выше, чем у взрослых, что связано со значительно большим участием углеводов в энергетическом обеспечении организма, особенно деятельности нервных структур.

При мышечной работе ДК также может существенно превышать ВПО, если в энергообеспечении участвуют процессы анаэробного гликолиза. В этом случае гомеостатические механизмы (буферные системы крови) приводят к выбросу из организма добавочного количества СО2, что обусловлено не метаболическими нуждами, а гомеостатическими. Такое добавочное выделение СО2 называют «неметаболическим излишком». Его появление в выдыхаемом воздухе означает, что уровень мышечной нагрузки достиг некоего порога, после которого необходимо подключение анаэробных систем энергопродукции («анаэробный порог»). Дети от 7 до 12 лет обладают более высокими относительными показателями анаэробного порога: у них при такой нагрузке выше частота пульса, легочная вентиляция, скорость кровотока, потребление кислорода и т. п. К 12 годам нагрузка, соответствующая анаэробному порогу, резко снижается, а после 17-18 лет не отличается от соответствующей нагрузки у взрослых. Анаэробный порог - один из важнейших показателей аэробной производительности человека, а также та минимальная нагрузка, которая способна обеспечить достижение тренировочного эффекта.

Внешнее дыхание - это проявления процесса дыхания, которые хорошо заметны без всяких приборов, поскольку воздух входит в воздухоносные пути и выходит из них только благодаря тому, что изменяется форма и объем грудной клетки. Что же заставляет воздух проникать вглубь организма, достигая, в конечном счете, мельчайших легочных пузырьков? В данном случае действует сила, вызванная разницей в давлении внутри грудной клетки и в окружающей атмосфере. Легкие окружены соединительно-тканной оболочкой, которая называется плеврой, причем между легкими и плевральным мешком находится плевральная жидкость, которая служит смазкой и герметиком. Внутриплевральное пространство герметично, не сообщается с соседними полостями и проходящими через грудную клетку пищеварительными и кровеносными трубами. Герметична и вся грудная клетка, отделенная от брюшной полости не только серозной оболочкой, но и крупной кольцевой мышцей - диафрагмой. Поэтому усилия дыхательных мышц, приводящие даже к небольшому увеличению ее объема во время вдоха, обеспечивают достаточно существенное разряжение внутри плевральной полости, и именно под действием этого разряжения воздух входит в ротовую и носовую полость и проникает далее через гортань, трахею, бронхи и бронхиолы в легочную ткань.

Организация дыхательного акта. Три группы мышц участвуют в организации дыхательного акта, т. е. в перемещении стенок грудной клетки и брюшной полости: инспираторные (обеспечивающие вдох) наружные межреберные мышцы; экспираторные (обеспечивающие выдох) внутренние межреберные мышцы и диафрагма, а также мышцы брюшной стенки. Слаженное сокращение этих мышц под управлением дыхательного центра, который расположен в продолговатом мозге, вызывает перемещение ребер несколько вперед и вверх относительно их положения в момент выдоха, грудина приподнимается, а диафрагма вжимается внутрь брюшной полости. Таким образом, общий объем грудной клетки существенно увеличивается, там создается довольно высокое разряжение, и воздух из атмосферы устремляется внутрь легких. В конце вдоха импульсация из дыхательного центра к этим мышцам прекращается, и ребра под силой собственной тяжести, а диафрагма в результате ее расслабления возвращаются в «нейтральное» положение. Объем грудной клетки уменьшается, там повышается давление, и лишний воздух из легких выбрасывается через те же трубки, через которые он входил. Если по каким-то причинам выдох затруднен, то для облегчения этого процесса подключаются экспираторные мышцы. Работают они и в тех случаях, когда дыхание усиливается или ускоряется под воздействием эмоциональных либо физических нагрузок. Работа дыхательных мышц, как и любая другая мышечная работа, требует затрат энергии. Подсчитано, что при спокойном дыхании на эти нужды расходуется чуть больше 1 \% потребляемой организмом энергии.

В зависимости от того, связано ли расширение грудной клетки при нормальном дыхании преимущественно с поднятием ребер или уплощением диафрагмы, различают реберный (грудной) и диафрагмальный (брюшной) типы дыхания. При грудном типе дыхания диафрагма смещается пассивно в соответствии с изменением внутригрудного давления. При брюшном типе мощные сокращения диафрагмы сильно смещают органы брюшной полости, поэтому при вдохе живот «выпячивается». Становление типа дыхания происходит в возрасте 5-7 лет, причем у девочек оно становится, как правило, грудным, а у мальчиков - брюшным.

Легочная вентиляция. Чем крупнее организм и чем сильнее работают дыхательные мышцы, тем большее количество воздуха проходит через легкие за каждый дыхательный цикл. Для оценки легочной вентиляции измеряют минутный объем дыхания, т.е. среднее количество воздуха, которое проходит через дыхательные пути за 1 мин. В покое у взрослого человека эта величина составляет 5-6 л/мин. У новорожденного ребенка минутный объем дыхания составляет 650-700 мл/мин, к концу 1 года жизни достигает 2,6-2,7 л/мин, к 6 годам - 3,5 л/мин, в 10 лет - 4,3 л/мин, а у подростков - 4,9 л/мин. При физической нагрузке минутный объем дыхания может очень существенно увеличиваться, достигая у юношей и взрослых 100 л/мин и более.

Частота и глубина дыхания. Дыхательный акт, состоящий из вдоха и выдоха, имеет две основные характеристики - частоту и глубину. Частота - это количество дыхательных актов в минуту. У взрослого человека эта величина обычно составляет 12-15, хотя она может изменяться в широких пределах. У новорожденных частота дыхания во время сна достигает 50-60 в минуту, к годовалому возрасту снижается до 40-50, затем по мере роста происходит постепенное снижение этого показателя. Так, у детей младшего школьного возраста частота дыхания составляет обычно около 25 циклов в минуту, а у подростков - 18-20. Прямо противоположную тенденцию возрастных изменений демонстрирует дыхательный объем, т.е. мера глубины дыхания. Он представляет собой среднее количество воздуха, которое поступает в легкие за каждый дыхательный цикл. У новорожденных он очень мал - всего 30 мл или даже меньше, к годовалому возрасту увеличивается до 70 мл, в 6 лет становится свыше 150 мл, к 10 годам достигает 240 мл, в 14 лет - 300 мл. У взрослого дыхательный объем в покое не превышает 500 мл. Минутный объем дыхания представляет собой произведение дыхательного объема на частоту дыхания.

Если человек выполняет любую физическую нагрузку, ему требуется дополнительное количество кислорода, соответственно увеличивается минутный объем дыхания. У детей до 10 лет это увеличение обеспечивается в основном учащением дыхания, которое может стать в 3-4 раза более частым, чем дыхание в покое, тогда как дыхательный объем увеличивается только в 1,5-2 раза. У подростков, а тем более у взрослых увеличение минутного объема осуществляется главным образом за счет дыхательного объема, который может увеличиться в несколько раз, а частота дыхания обычно не превышает 50-60 циклов в минуту. Считается, что такой тип реакции системы дыхания более экономичен. По различным критериям эффективность и экономичность внешнего дыхания с возрастом существенно увеличивается, достигая максимальных величин у юношей и девушек 18-20 лет. При этом дыхание юношей, как правило, организовано более эффективно, чем у девушек. На эффективность дыхания и его экономичность большое влияние оказывает физическая тренированность, особенно в тех видах спорта, в которых кислородное обеспечение играет решающую роль. Это стайерский бег, лыжи, плавание, гребля, велосипед, теннис и другие виды, связанные с проявлением выносливости.

При выполнении циклической нагрузки ритм дыхания обычно «подстраивается» под ритм сокращения скелетных мышц - это облегчает работу дыхания и делает ее более эффективной. У детей усвоение ритма движений дыхательной мускулатурой происходит инстинктивно без вмешательства сознания, однако учитель может помочь ребенку, что способствует быстрейшей адаптации к такого рода нагрузке.

При выполнении силовой и статической нагрузки наблюдается так называемый феномен Линдгардта - задержка дыхания во время натуживания с последующим увеличением частоты и глубины дыхания после снятия нагрузки. Не рекомендуется использовать тяжелые силовые и статические нагрузки в тренировке и физическом воспитании детей до 13-14 лет, в том числе и по причине незрелости системы дыхания.

Спирограмма. Если на пути воздуха, входящего в легкие и выходящего из них, установить резиновые меха или легкий колокол, погруженный в воду, то благодаря действию дыхательных мышц это приспособление будет увеличивать свой объем при выдохе и уменьшать при вдохе. Если все соединения при этом будут герметичны (для герметизации ротовой полости используют специальный резиновый загубник или маску, надеваемую на лицо), то можно, прикрепив к подвижной части устройства пишущий инструмент, записать все дыхательные движения. Такой прибор, изобретенный еще в XIX в., называется спирограф, а сделанная с его помощью запись - спирограмма (рис. 23). С помощью спирограммы, сделанной на бумажной ленте, можно количественно измерить важнейшие характеристики внешнего дыхания человека. Легочные объемы и емкости. Благодаря спирограмме можно наглядно увидеть и измерить различные легочные объемы и емкости. Объемами в физиологии дыхания принято называть те показатели, которые динамически изменяются в процессе дыхания и характеризуют функциональное состояние системы дыхания. Емкость - это не изменяемый в короткое время резервуар, в рамках которого происходит дыхательный цикл и газообмен. Точкой отсчета для всех легочных объемов и емкостей является уровень спокойного выдоха.

Легочные объемы. В покое дыхательный объем мал по сравнению с общим объемом воздуха в легких. Поэтому человек может как вдохнуть, так и выдохнуть большой дополнительный объем воздуха. Эти объемы носят название соответственно резервный объем вдоха и резервный объем выдоха. Однако даже при самом глубоком выдохе в альвеолах и воздухоносных путях остается некоторое количество воздуха. Это - так называемый остаточный объем, который не измеряется с помощью спирограммы (для его измерения используется достаточно сложная техника и расчеты, применяются инертные газы). У взрослого человека он составляет около 1,5 л, у детей - существенно меньше.

Рис. 23. Спирограмма: емкость легких и ее компоненты

А - схема спирограммы: 1 - резервный объем вдоха; 2 - дыхательный объем; 3 - резервный объем выдоха; 4 -остаточный объем; 5 - функциональная остаточная емкость; 6 - емкость вдоха; 7 - жизненная емкость; 8 - общая емкость легких; Б - объемы и емкости легких: /- юные спортсмены; // - нетренированные школьники (средний возраст 13 лет) (по А. И.Осипову, 1964). Цифры над столбиками - средние величины общей емкости. Цифры в столбиках - средние величины легочных объемов в процентах от общей емкости; цифры слева от столбиков соответствуют обозначениям на спирограмме

Жизненная емкость легких. Суммарная величина резервного объема вдоха, дыхательного объема и резервного объема выдоха составляет жизненную емкость легких (ЖЕЛ) - один из наиболее важных показателей состояния системы дыхания. Для ее измерения используются разнообразной конструкции спирометры, в которые необходимо сделать максимально глубокий выдох после максимально глубокого вдоха - это и будет ЖЕЛ. ЖЕЛ зависит от размеров тела, а потому и от возраста, а также весьма существенно зависит от функционального состояния и физической тренированности организма человека. У мужчин ЖЕЛ выше, чем у женщин, если ни те, ни другие не занимаются спортом, особенно упражнениями на выносливость. Величина ЖЕЛ существенно различается у людей разного телосложения: у брахиморфных типов она сравнительно мала, а у долихоморфных - очень велика. Принято использовать ЖЕЛ в качестве одного из показателей физического развития детей школьного возраста, а также призывников. Измерить ЖЕЛ можно только при активном и сознательном участии ребенка, поэтому данные о детях до 3-летнего возраста практически отсутствуют.

Таблица 9

Жизненная емкость легких у детей и подростков (в мл)

Несмотря на свое название, ЖЕЛ не отражает параметров дыхания в реальных, «жизненных» условиях, так как ни при каких нагрузках человек не дышит, используя полностью резервный объем вдоха и резервный объем выдоха.

Другие емкости. То пространство легких, которое может быть занято воздухом в случае максимально полного вдоха после спокойного выдоха, называется емкость вдоха. Эта емкость складывается из дыхательного объема и резервного объема вдоха.

Резервный объем выдоха и остаточный объем, который никогда не может быть выдохнут, вместе составляют функциональную остаточную емкость (ФОЕ) легких. Физиологический смысл ФОЕ состоит в том, что она играет роль буферной зоны. Благодаря ее наличию в альвеолярном пространстве сглаживаются колебания концентраций О2 и СО2 в процессе дыхания. Это стабилизирует функцию легочного газообмена, обеспечивая равномерный поток кислорода из альвеолярного пространства в кровяное русло, а углекислого газа - в обратном направлении.

Общая емкость легких представляет собой сумму ЖЕЛ и остаточного объема, либо всех четырех объемов легких: дыхательного, остаточного, резервных объемов вдоха и выдоха. Общая емкость легких с возрастом увеличивается пропорционально размерам тела.

Управление дыханием. Дыхание - одна из тех функций организма, которые, с одной стороны, осуществляются автоматически, с другой - могут подчиняться сознанию. Автоматическое дыхание обеспечивается дыхательным центром, расположенным в продолговатом мозге. Разрушение дыхательного центра ведет к остановке дыхания. Ритмически возникающие в дыхательном центре импульсы возбуждения передаются по центробежным нейронам к дыхательным мышцам, обеспечивая чередование вдоха и выдоха. Считается, что возникновение периодических импульсов в дыхательном центре обусловлено циклическими обменными процессами в нейронах, из которых состоит эта область головного мозга. Активность дыхательного центра регулируется большим числом врожденных и приобретенных рефлексов, а также импульсами от хеморецепторов, контролирующих напряжение кислорода, углекислого газа и уровень рН в крови, и механорецепторов, отслеживающих степень растяжения дыхательных мышц, легочной ткани и множество других параметров. Рефлекторные дуги устроены таким образом, что завершение вдоха стимулирует начало выдоха, а конец выдоха является рефлекторным стимулом для начала вдоха.

В то же время все эти рефлексы могут быть на некоторое время подавлены за счет активности коры больших полушарий, которая может взять на себя управление дыханием. Такое дыхание называется произвольным. В частности, оно используется при выполнении упражнений дыхательной гимнастики, при нырянии, при попадании в условия загазованности или задымленности и в других случаях, когда требуется адаптация к редко встречающимся факторам. Однако при произвольной задержке дыхания рано или поздно дыхательный центр принимает на себя управление этой функцией и выдает императивный стимул, с которым сознание справиться не может. Это бывает тогда, когда достигнут порог чувствительности дыхательного центра. Чем более зрел и более физически тренирован организм, тем выше этот порог, тем большие отклонения в гомеостазе может выдержать дыхательный центр. Специально натренированные ныряльщики, например, способны задерживать дыхание на 3-4 мин, иногда даже на 5 мин - время, необходимое им для спуска на значительную глубину под воду и поиска там нужного объекта. Так, например, добывают морской жемчуг, кораллы, губку и некоторые другие «дары моря». У детей сознательное управление дыхательным центром возможно после прохождения полуростового скачка, т.е. после 6-7 лет, обычно именно в этом возрасте дети приучаются нырять и плавать теми стилями, которые связаны с задержкой дыхания (кроль, дельфин).

Момент рождения человека - это момент его первого вдоха. Ведь в утробе матери функция внешнего дыхания не могла осуществляться, а потребность в кислороде обеспечивалась за счет его поставки через плаценту из материнского организма. Поэтому, хотя к моменту рождения функциональная система дыхания в норме полностью созревает, она обладает целым рядом особенностей, связанных с актом рождения и условиями жизни в период новорожденности. В частности, активность дыхательного центра у детей в этот период сравнительно низкая и неустановившаяся, поэтому нередко первый вдох ребенок делает не сразу после выхода из родовых путей, а через несколько секунд или даже минут. Иногда для инициации первого вдоха достаточно простого шлепка по ягодицам ребенка, но иногда апноэ (отсутствие дыхания) затягивается, и если это длится несколько минут, может перейти в состоянии асфиксии. Будучи достаточно типичным осложнением процесса родов, асфиксия крайне опасна своими последствиями: кислородное голодание нервных клеток может привести к нарушению их нормальной работы. Вот почему нервная ткань новорожденных гораздо менее чувствительна к недостатку кислорода и избытку кислых продуктов метаболизма. Тем не менее длительная асфиксия (десятки минут) ведет к значительным нарушениям деятельности центральной нервной системы, которые могут сказываться иногда в течение всей последующей жизни.

К возрасту 2-3 лет чувствительность дыхательного центра у детей резко возрастает и становится выше, чем у взрослых. В дальнейшем она постепенно снижается, вплоть до 10-11 лет. В подростковом возрасте вновь отмечается временное увеличение чувствительности дыхательного центра, которое устраняется с завершением пубертатных процессов.

Возрастные изменения структуры и функциональных возможностей органов дыхания. С возрастом все анатомические составляющие системы дыхания увеличиваются в размерах, что и определяет во многом направленность функциональных возрастных изменений. Абсолютные характеристики анатомических просветов трахеи и бронхов, бронхиол, альвеол, общей емкости легких и ее составляющих увеличиваются приблизительно пропорционально увеличению площади поверхности тела. В то же время более высокая интенсивность метаболических, в том числе окислительных, процессов в раннем возрасте требует повышенного поступления кислорода, поэтому относительные показатели системы дыхания отражают значительно большее его напряжение у детей раннего возраста - примерно до 10-11 лет. Однако, несмотря на явно меньшую экономичность и эффективность, дыхательная система у детей работает столь же надежно, как и у взрослых. Этому благоприятствует, в частности, большая диффузионная способность легких, т.е. лучшая проницаемость альвеол и капилляров для молекул кислорода и углекислого газа.

Транспорт газов кровью

Поступивший в организм через легкие кислород должен быть доставлен к его потребителям - всем клеткам тела, находящимся иногда на расстоянии десятков сантиметров (а у некоторых крупных животных - нескольких метров) от «источника». Процессы диффузии не способны транспортировать вещество на такие расстояния с достаточной для потребностей клеточного метаболизма скоростью. Наиболее рациональным способом транспортировки жидкостей и газов является использование трубопроводов. Человек в своей хозяйственной деятельности давно и широко использует трубопроводы везде, где требуется постоянное перемещение значительных количеств воды, нефти, природного газа и многих других веществ. Для того чтобы противостоять силе гравитации, а также преодолеть силу трения в трубах, по которым течет жидкость, человек изобрел насос. А чтобы жидкость текла только в нужном направлении, не возвращаясь обратно в момент снижения напора в трубопроводе, были изобретены клапаны - устройства, похожие на двери, открывающиеся только в одну сторону.

Совершенно так же устроена и главная транспортная система человеческого организма - система кровообращения. Она состоит из труб-сосудов, насоса-сердца и многочисленных клапанов, которые обеспечивают однонаправленность движения крови через сердце и не допускают обратного тока крови в венах. Разветвляясь на мельчайшие трубочки - капилляры, кровеносные сосуды доходят практически до каждой клетки, снабжая их питательными веществами и кислородом и забирая продукты их жизнедеятельности, которые нужны другим клеткам или от которых организму необходимо избавиться. Система кровообращения у млекопитающих и человека представляет собой замкнутую сеть сосудов, через которую проходит единый ток крови, обеспечиваемый циклическим сокращением сердечной мышцы. Поскольку задача кислородного обеспечения клеток стоит первой в ряду жизненно важных задач, система кровообращения высших животных и человека специально приспособлена к наиболее эффективному газообмену в воздушной среде. Это обеспечивается разделением замкнутого сосудистого трубопровода на два изолированных круга - малый и большой, первый из которых обеспечивает газообмен между кровью и окружающей средой, а второй - между кровью и клетками тела.

Малый и большой круги кровообращения (рис. 24). Артериями называются те сосуды, которые несут кровь от сердца к органам и тканям. Они имеют прочную и довольно толстую стенку, которая должна выдерживать большие давления, создаваемые работой сердца. Постепенно разветвляясь на все более мелкие сосуды - артериолы и капилляры - артерии приносят кровь ко всем тканям. Выносящие кровь из тканей сосуды называются венами. Они формируются по мере слияния и укрупнения более мелких сосудов - капилляров и венул. Вены не отличаются мощностью своих стенок и легко спадаются, если в них нет крови, поскольку им не приходится сталкиваться с большим кровяным давлением. Чтобы ток крови не мог идти в обратном направлении, в венах имеются специальные клапаны, задерживающие кровь, если что-то заставляет ее двигаться в обратном направлении. Благодаря такой конструкции вены, протекающие через скелетные мышцы, работают в качестве дополнительных насосов: сокращаясь, мышцы выталкивают из вен кровь, а расслабляясь, позволяют новой порции крови войти в вены. Поскольку движение крови в них может быть только в одном направлении - к сердцу - такой «мышечный насос» вносит значительный вклад в кровообращение при мышечной нагрузке.

Малый круг кровообращения начинается от правого желудочка, из которого выходит легочная артерия. Практически сразу она делится на два потока - к правому и левому легкому. Достигнув легких, легочные артерии разделяются на множество капилляров, тончайшие из которых омывают отдельные легочные пузырьки (альвеолы). Именно здесь происходит обмен газами между кровью и воздухом, находящимся в альвеолах. Для облегчения газообмена легочные капилляры состоят всего из одного слоя клеток.

Рис. 24. Схема кровообращения

В отличие от всех других артерий организма, легочные артерии несут в себе бедную кислородом и насыщенную углекислым газом кровь. Такая кровь называется «венозной», поскольку она течет в венах всего тела (за исключением легочных вен). Эта кровь уже прошла по сосудам большого круга кровообращения, отдала содержавшийся в ней кислород и собрала углекислоту, от которой нужно избавиться в легких.

Выходящие из легких вены, напротив, несут «артериальную», т. е. насыщенную кислородом и практически свободную от углекислого газа кровь. Таким образом, малый круг кровообращения принципиально отличается от большого круга направлением движения насыщенной кислородом крови.

Легочные вены несут обогащенную кислородом кровь в левое предсердие. Наполнившись кровью, предсердие сокращается, проталкивая эту порцию крови в левый желудочек. Оттуда и начинается большой круг кровообращения.

Из левого желудочка выходит самый крупный в организме кровеносный сосуд - аорта. Это довольно короткая, но очень мощная трубка, способная выдерживать весьма большие перепады давлений, возникающие в процессе периодических сокращений сердца. Еще в грудной клетке аорта делится на несколько крупнейших артерий, одни из которых несут богатую кислородом артериальную кровь к голове и органам верхней части тела, а другие - к органам нижней части тела. От крупных магистральных сосудов последовательно отделяются все новые более мелкие сосуды, несущие кровь к отдельным участкам тела. Таким образом, как к головному мозгу, так и к другим важнейшим органам всегда поступает свежая, насыщенная кислородом кровь.

Единственным исключением из этого правила является печень, в которой артериальная и венозная кровь смешиваются. Однако это имеет глубокий физиологический смысл. С одной стороны, печень получает свежую артериальную кровь по печеночной артерии, т.е. ее клетки полностью обеспечиваются необходимым количеством кислорода. С другой стороны, в печень входит так называемая воротная вена, которая несет с собой питательные вещества, всосавшиеся в кишечнике. Вся кровь, оттекающая от кишечника, проходит через печень - главный орган защиты от разного рода токсинов и опасных веществ, которые могли всосаться в пищеварительном тракте. Мощные окислительные системы печени «сжигают» все подозрительные молекулы, превращая их в неопасные продукты метаболизма.

От всех органов кровь собирается в вены, которые, сливаясь, образуют все более крупные объединенные сосуды. Нижняя полая вена, собирающая кровь из нижней части тела, и верхняя полая вена, в которую стекается кровь из верхней части тела, впадают в правое предсердие, а оттуда выталкиваются в правый желудочек. С этого момента кровь вновь попадает в малый круг кровообращения.

Лимфатическая система. Второй транспортной системой организма является сеть лимфатических сосудов. Лимфа практически не участвует в транспорте кислорода, но имеет большое значение для распределения по организму питательных веществ (особенно - липидов), а также для защиты организма от проникновения чужеродных тел и опасных микроорганизмов. Лимфатические сосуды по своему устройству похожи на вены, они также имеют внутри себя клапаны, обеспечивающие однонаправленный ток жидкости, но, кроме того, стенки лимфатических сосудов способны к самостоятельному сокращению («лимфатические сердца»). Не имея центрального насоса, лимфатическая система обеспечивает перемещение жидкости благодаря этим лимфатическим сердцам и сокращению скелетных мышц. На пути лимфатических сосудов, особенно в местах их слияния, образуются лимфатические узлы, выполняющие главным образом защитные (иммунные) функции. Отрицательное давление, создающееся в грудной полости при вдохе, также работает в качестве силы, толкающей лимфу по направлению к грудной клетке, где лимфатические протоки впадают в вены. Таким образом, лимфатическая система объединяется с системой кровообращения в единую транспортную сеть организма.

Сердце и его возрастные особенности. Главный насос кровеносной системы - сердце - представляет собой мышечный мешок, разделенный на 4 камеры: два предсердия и два желудочка (рис. 25). Левое предсердие соединено с левым желудочком отверстием, в створе которого располагается митральный клапан. Правое предсердие соединено с правым желудочком отверстием, которое закрывает трехстворчатый клапан. Правая и левая половины сердца между собой не соединены, поэтому в правой половине сердца всегда находится «венозная», т.е. бедная кислородом кровь, а в левой - «артериальная», насыщенная кислородом. Выход из правого (легочная артерия) и левого (аорта) желудочков закрыт сходными по конструкции полулунными клапанами. Они не позволяют крови из этих крупных выходящих сосудов возвращаться в сердце в период его расслабления.

Формирование сердечно-сосудистой системы у плода начинается очень рано - уже на 3-й неделе после зачатия появляется группа клеток, обладающих периодической сократительной активностью, из которых впоследствии формируется сердечная мышца. Однако даже к моменту рождения некоторые особенности эмбрионального кровообращения сохраняются (рис. 26). Поскольку источником кислорода и питательных веществ в эмбриональном периоде являются не легкие и пищеварительный тракт, а плацента, соединенная с организмом плода через пуповину, строгого разделения сердца на две независимые половины не требуется. Кроме того, легочный кровоток еще не имеет функционального смысла, и этот участок не должен быть включен в магистральное кровообращение. Поэтому у плода имеется овальное отверстие, соединяющее между собой оба предсердия, а также специальный артериальный проток, соединяющий аорту и легочную артерию. Вскоре после рождения эти шунтирующие протоки закрываются, и два круга кровообращения начинают функционировать, как у взрослых.

Рис. 25. Строение сердца

Овальное отверстие

Рис. 26. А - сердце плода; Б - сердце ребенка после рождения. Стрелки показывают направление движения крови

Хотя основную массу стенок сердца составляет мышечный слой (миокард), там имеется несколько дополнительных слоев тканей, защищающих сердце от внешних воздействий и укрепляющих его стенки, которые испытывают огромное давление во время работы. Эти защитные слои называются перикард. Внутренняя поверхность полости сердца выстлана эндокардом, свойства которого позволяют не вредить клеткам крови во время сокращений. Расположено сердце с левой стороны грудной клетки (хотя в отдельных случаях бывает и иное его расположение) «верхушкой» вниз.

Масса сердца у взрослого человека составляет 0,5 \% от массы тела, т. е. 250-300 г у мужчин и около 200 г у женщин. У детей относительные размеры сердца немного больше - примерно 0,7 \% от массы тела. Сердце в целом увеличивается пропорционально увеличению размеров тела. За первые 8 мес. после рождения масса сердца возрастает вдвое, к 3 годам - втрое, к 5 годам - в 4 раза, а к 16 годам - в 11 раз по сравнению с массой сердца новорожденного. У мальчиков сердце обычно несколько больше, чем у девочек; лишь в период полового созревания начавшие созревать раньше девочки имеют более крупное сердце.

Миокард предсердий значительно тоньше, чем миокард желудочков. Это и понятно: работа предсердий состоит в нагнетании порции крови сквозь клапаны в расположенный по соседству желудочек, тогда как желудочкам надо придать крови такое ускорение, которое заставит ее добраться до самых удаленных от сердца участков капиллярной сети. По этой же причине миокард левого желудочка в 2,5 раза толще, чем миокард правого желудочка: проталкивание крови по малому кругу кровообращения требует гораздо меньших усилий, чем по большому кругу.

Мышца сердца состоит из волокон, подобных волокнам скелетной мускулатуры. Однако наряду со структурами, обладающими сократительной активностью, в сердце представлена также другая - проводящая - структура, которая обеспечивает быстрое проведение возбуждения ко всем участкам миокарда и его синхронное периодическое сокращение. Каждый участок сердца в принципе способен к самостоятельной (спонтанной) периодической сократительной активности, однако в норме сердечным сокращением управляет определенная часть клеток, которая называется водителем ритма, или пейсмейкером, и расположена в верхней части правого предсердия (синусный узел). Автоматически вырабатываемый здесь импульс с частотой примерно 1 раз в секунду (у взрослых; у детей - значительно чаще) распространяется по проводящей системе сердца, которая включает предсердно-желудочковый узел, пучок Гисса, распадающийся на правую и левую ножки, разветвляющиеся в массе миокарда желудочков (рис. 27). Большинство нарушений ритма сердца являются следствием тех или иных поражений волокон проводящей системы. Инфаркт (омертвение части мышечных волокон) миокарда наиболее опасен в тех случаях, когда поражаются сразу обе ножки пучка Гисса.

Рис. 27. Схематическое изображение проводящей

системы сердца 1 - синусный узел; 2 - предсердно-желудочковый узел; 3 - пучок Гисса; 4 и 5 - правая и левая ножки пучка Гисса; 6 - концевые разветвления проводящей системы

Сердечный цикл. Возбуждение, автоматически возникающее в синусном узле, передается на сократительные волокна предсердий, и мышцы предсердия сокращаются. Эта стадия сердечного цикла называется систолой предсердий. Она длится примерно 0,1 с. За это время порция крови, скопившейся в предсердиях, перемещается в желудочки. Сразу вслед за этим происходит систола желудочков, которая длится 0,3 с. В процессе сокращения мышц желудочков, из них под большим давлением выталкивается кровь, направляющаяся в аорту и легочные артерии. Затем наступает период расслабления (диастола), который длится 0,4 с. В это время кровь, поступившая по венам, входит в полость расслабленных предсердий.

Довольно значительная механическая работа сердца сопровождается механическими и акустическими эффектами. Так, если приложить ладонь руки к левой стороне груди, можно ощутить периодические удары, которые совершает сердце при каждом своем сокращении. Пульс (регулярные волнообразные колебания стенок крупных сосудов с частотой, равной частоте сокращений сердца) можно прощупать также на сонной артерии, на лучевой артерии руки и в других точках. Если приложить ухо или специальную трубочку для прослушивания (стетоскоп) к груди или спине, можно услышать тоны сердца, возникающие на последовательных этапах его сокращения и имеющие свои характерные особенности. Тоны сердца у детей не такие, как у взрослых, что хорошо известно врачам-педиатрам. Прослушивание сердца и прощупывание пульса - старейшие диагностические приемы, с помощью которых врачи еще в средние века определяли состояние пациента и в зависимости от наблюдаемых симптомов назначали лечение. В тибетской медицине длительное (десятки минут) непрерывное наблюдение за пульсом до сих пор служит основным диагностическим приемом. В современной медицине широко используются методы эхокардиографии (запись ультразвуковых волн, отраженных от тканей работающего сердца), фонокардиографии (запись звуковых волн, образуемых сердцем в процессе сокращений), а также спектральный анализ сердечного ритма (специальный прием математической обработки кардиограммы). Исследование вариабельности сердечного ритма у детей применяется, в частности, для оценки их адаптивных возможностей при учебной и физической нагрузке.

Рис. 28. Нормальная ЭКГ человека, полученная путем биполярного отведения от поверхности тела в направлении длинной оси сердца

Электрокардиограмма (рис. 28). Поскольку сердце представляет собой мышцу, его работа приводит к появлению биологических электрических потенциалов, всегда сопровождающих сокращение мышц любого типа. Будучи достаточно сильными, эти сокращения вызывают мощные потоки электрических импульсов, распространяющиеся по всему телу. Напряжение тока при таких сокращениях составляет около 1 тысячной доли вольта, т.е. величину, вполне достаточную для регистрации с помощью специального потенциометра. Прибор, предназначенный для регистрации электрической активности сердца, называется электрокардиографом, а записываемая им кривая - электрокардиограммой (ЭКГ). Снять потенциал для записи ЭКГ с помощью проводящих ток электродов (металлических пластин) можно с разных участков тела. В медицинской практике чаще всего используются отведения ЭКГ от двух рук либо от одной руки и одной ноги (симметрично либо асимметрично), а также ряд отведений с поверхности груди. Вне зависимости от места отведения, ЭКГ всегда имеет одни и те же зубцы, чередующиеся в одинаковой последовательности. Места отведения ЭКГ влияют только на высоту (амплитуду) этих зубцов.

Зубцы ЭКГ принято обозначать латинскими буквами Р, Q, R, S и Т. Каждый из зубцов несет информацию об электрических, а следовательно, метаболических процессах в различных участках миокарда, на разных этапах сердечного цикла. В частности, зубец Р отражает систолу предсердий, комплекс QRS характеризует систолу желудочков, а зубец Т свидетельствует о протекании восстановительных процессов в миокарде во время диастолы.

Регистрация ЭКГ возможна даже у плодов, поскольку электрический импульс сердца плода легко распространяется по токопроводящим тканям его и материнского организма. Никаких принципиальных отличий в ЭКГ детей нет: те же зубцы, та же их последовательность, тот же физиологический смысл. Различия заключены в амплитудных характеристиках зубцов и некоторых соотношениях между фазами работы сердца и отражают, главным образом, возрастное увеличение размеров сердца и повышение с возрастом роли парасимпатического отдела вегетативной нервной системы в управлении сократительной активностью миокарда.

Скорость кровотока. При каждом сокращении желудочки изгоняют всю находящуюся в них кровь. Этот объем жидкости, которая выталкивается сердцем во время систолы, называется ударным выбросом, или ударным (систолическим) объемом. Этот показатель увеличивается с возрастом пропорционально увеличению размеров сердца. Годовалые дети имеют сердце, выбрасывающее чуть больше 10 мл крови за одно сокращение, у детей от 5 до 16 лет эта величина возрастает с 25 до 62 мл. Произведение величин ударного выброса и частоты пульса показывает количество крови, проходящей через сердце за 1 мин, и называется минутным объемом крови (МОК). У годовалых детей МОК составляет 1,2 л/мин, к школьному возрасту увеличивается до 2,6 л/мин, а у юношей и взрослых достигает 4 л/мин и более.

При разнообразных нагрузках, когда потребность в кислороде и питательных веществах возрастает, МОК может весьма значительно увеличиваться, причем у детей младшего возраста главным образом за счет увеличения частоты пульса, а у подростков и взрослых также и за счет увеличения ударного выброса, который при нагрузке может повышаться в 2 раза. У тренированных людей сердце имеет обычно большие размеры, часто - неадекватно увеличенный левый желудочек (так называемое «спортивное сердце»), и ударный выброс у таких спортсменов может даже в покое в 2,5-3 раза превышать показатели нетренированного человека. Величина МОК у спортсменов также бывает в 2,5-3 раза выше, особенно при нагрузках, требующих предельного напряжения окислительных систем в мышцах и соответственно транспортных систем организма. При этом у тренированных людей физическая нагрузка вызывает меньшее учащение сердечных сокращений, чем у нетренированных. Это обстоятельство используется для оценки уровня тренированности и «физической работоспособности при пульсе 170 уд/мин».

Объемная скорость кровотока (т.е. количество крови, проходящее через сердце за минуту) может быть мало связана с линейной скоростью продвижения крови и входящих в ее состав клеток по сосудам. Дело в том, что линейная скорость зависит не только от объема переносимой жидкости, но и от просвета трубы, по которой эта жидкость течет (рис. 29). Чем дальше от сердца, тем суммарный просвет сосудов артерий, артериол и капилляров становится все больше, поскольку при каждом очередном разветвлении суммарный диаметр сосудов увеличивается. Поэтому самая большая линейная скорость движения крови наблюдается в самом толстом кровеносном сосуде - аорте. Здесь кровь течет со скоростью 0,5 м/с. Доходя до капилляров, суммарный просвет которых примерно в 1000 раз больше площади сечения аорты, кровь течет уже с мизерной скоростью - всего 0,5 мм/с. Такой медленный ток крови через расположенные глубоко в тканях капилляры обеспечивает достаточное время для полноценного обмена газами и другими веществами между кровью и окружающими тканями. Скорость кровотока, как правило, адекватна интенсивности обменных процессов. Это обеспечивается гомеостатическими механизмами регуляции кровотока. Так, в случае избыточного снабжения тканей кис

Непрерывно идущие в каждой клетке организма окислительно-восстановительные реакции нуждаются в постоянном притоке субстратов окисления (углеводов, липидов и аминокислот) и окислителя - кислорода. В организме имеются внушительные запасы питательных веществ - углеводные и жировые депо, а также огромный запас белков в скелетных мышцах, поэтому даже сравнительно длительное (в течение нескольких суток) голодание не приносит человеку существенного вреда. А вот запасов кислорода в организме практически нет, если не считать небольшого количества, содержащегося в мышцах в форме оксимиоглобина, поэтому без его поставки человек способен выжить лишь 2-3 мин, после чего наступает так называемая «клиническая смерть». Если в течение 10-20 мин снабжение клеток мозга кислородом не восстановится, в них произойдут такие биохимические изменения, которые нарушат их функциональные свойства и приведут к скорой гибели всего организма. Другие клетки тела при этом могут и не пострадать в такой степени, но нервные клетки крайне чувствительны к недостатку кислорода. Вот почему одной из центральных физиологических систем организма является функциональная система кислородного обеспечения, и состояние именно этой системы чаще всего используется для оценки «здоровья».

Понятие о кислородном режиме организма. Кислород проходит в организме достаточно длинный путь (рис. 18). Попадая внутрь в виде молекул газа, он уже в легких принимает участие в целом ряде химических реакций, обеспечивающих его дальнейшую транспортировку к клеткам тела. Там, попадая в митохондрии, кислород окисляет разнообразные органические соединения, превращая их в конечном счете в воду и углекислоту. В таком виде кислород и выводится из организма.

Что заставляет кислород из атмосферы проникать в легкие, затем - в кровь, оттуда - в ткани и клетки, где уже он вступает в биохимические реакции? Очевидно, что существует некая сила, определяющая именно такое направление перемещения молекул этого газа. Эта сила - градиент концентраций. Содержание кислорода в атмосферном воздухе намного больше, чем в воздухе внутрилегочного пространства (альвеолярном). Содержание кислорода в альвеолах - легочных пузырьках, в которых происходит газообмен воздуха с кровью, - намного выше, чем в венозной крови. Ткани содержат кислорода гораздо меньше, чем артериальная кровь, а митохондрии содержат незначительное количество кислорода, поскольку поступающие в них молекулы этого газа немедленно вступают в цикл окислительных реакций и превращаются в химические соединения. Вот этот каскад постепенно понижающихся концентраций, отражающий градиенты усилия, в результате которых кислород из атмосферы проникает в клетки тела, и принято называть кислородным режимом организма (рис.19). Вернее, кислородный режим характеризуется количественными параметрами описанного каскада. Верхняя ступенька каскада характеризует содержание кислорода в атмосферном воздухе, который во время вдоха проникает в легкие. Вторая ступенька - содержание О2 в альвеолярном воздухе. Третья ступенька - содержание О 2 в артериальной крови, только что обогащенной кислородом. И наконец, четвертая ступенька - напряжение кислорода в венозной крови, которая отдала содержавшийся в ней кислород тканям. Эти четыре ступеньки образуют три «пролета», которые отражают реальные процессы газообмена в организме. «Пролет» между 1-й и 2-й ступеньками соответствует легочному газообмену, между 2-й и 3-й ступеньками - транспорту кислорода кровью, а между 3-й и 4-й ступеньками - тканевому газообмену. Чем больше высота ступеньки, тем больше перепад концентраций, тем выше градиент, при котором кислород транспортируется на этом этапе. С возрастом увеличивается высота первого «пролета», то есть градиент легочного газообмена; второго «пролета», т.е. градиент транспорта 02 кровью, тогда как высота третьего «пролета», отражающего градиент тканевого газообмена, снижается. Возрастное уменьшение интенсивности тканевого окисления является прямым следствием снижения с возрастом интенсивности энергетического обмена.

Рис. 19. Транспорт кислорода у человека (направление показано стрелками)

Рис. 20. Каскад напряжений кислорода во вдыхаемом воздухе (I), в альвеолах (А), артериях (а) и венах (К) У мальчика 5 лет, подростка 15 лет и взрослого 30 лет

Таким образом, усвоение кислорода организмом происходит в три стадии, которые разделены в пространстве и во времени. Первая стадия - нагнетание воздуха в легкие и обмен газов в легких - носит еще название внешнего дыхания. Вторая стадия - транспорт газов кровью - осуществляется системой кровообращения. Третья стадия - усвоение кислорода клетками организма - называется тканевым, или внутренним дыханием.

Конец работы -

Эта тема принадлежит разделу:

Возрастная физиология

Закономерности онтогенетического развития понятие возрастной нормы важнейшее значение для.. кровь.. состав крови кровь это красная непрозрачная жидкость состоящая из двух фракций жидкой или плазмы и твердой..

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Все темы данного раздела:

Предмет, задачи возрастной физиологии и ее связь с другими науками
Возрастная физиология – это наука, изучающая особенности процесса жизнедеятельности организма на разных этапах онтогенеза. Она является самостоятельной ветвью физиологии человека и животны

История и основные этапы развития возрастной физиологии
Научное изучение возрастных особенностей детского организма началось сравнительно недавно – во второй половине XIX в. Вскоре после открытия закона сохранения энергии физиологи обнаружили, что ребен

Методы исследования в возрастной физиологии
Наука является полноценной в том случае, если ее методический арсенал соответствует задачам, которые ей приходится решать. Для возрастной физиологии важнейшая задача – изучение динамики и закономер

Понятие возрастной нормы
Важнейшее значение для понимания того, как формируются и организуются функциональные системы в процессе индивидуального развития, имеет сформулированный А. Н. Северцовым принцип гет

Возрастная периодизация
Различия представления о критериях возрастной нормы определяют и подходы к периодизации возрастного развития. Одним из наиболее распространенных является подход, в основе которого л

Сенситивные и критические периоды развития
Адаптивный характер развития организма определяет необходимость учета в возрастной периодизации не только особенностей морфофункционального развития физиологических систем организма

Структурно-функциональный и системный подходы к изучению организма
Научная физиология родилась в один день с анатомией - это произошло в середине XVII в., когда великий английский врач Уильям Гарвей получил разрешение церкви и короля и произвел первое после тысяче

Организм как целостная система
Современное понимание сложных самоорганизующихся систем включает представление о том, что в них четко определены каналы и способы передачи информации. В этом смысле живой организм - вполне типичная

Соотношение процессов роста и развития
Определение понятий. Рост и развитие обычно употребляются как понятия тождественные, неразрывно связанные между собой. Между тем биологическая природа этих процессов различна, разли

Темпы полового развития и биологически обусловленная продолжительность жизни
Существует множество научных и псевдонаучных учений о продлении сроков жизни человека. Они исходят из того, что некоторые представители вида Homo sapiens доживают в определенных усл

Рост и развитие костного скелета
Костный скелет и прикрепленные к нему мышцы составляют опорно-двигательный аппарат человека. Как и у всех позвоночных, скелет человека представляет собой структурную основу его тела

Физическое развитие
Определение понятия. Под физическим развитием понимают размеры и форму тела, соответствие их возрастной норме. Количественная оценка физического развития может быть выражена как в а

Морфофункциональные свойства, характерные для людей
разных типов телосложения (по Дж.Харрисон, Дж.Уайнер и др.) Показатель Тип телосложения

Организм и среда его обитания
Организм как биологическая особь. Все живые существа независимо от уровня их организации существуют благодаря тому, что они взаимодействуют с себе подобными, состоящими с ними в ген

Момент рождения - один из узловых периодов онтогенеза
После того как достигнут предопределенный генетической программой уровень развития плода, он появляется на свет. Акт рождения ребенка представляет собой очень тяжелую работу для матери, поскольку и

Факторы внешней среды, воздействующие на организм в процессе его жизнедеятельности, роста и развития
Для рассмотрения того, как окружающая среда воздействует на организм человека в течение всей его жизни от рождения до смерти, удобно разделить факторы среды по природе их воздействи

Внутренняя среда организма
Внутренняя среда организма - это кровь, лимфа и жидкость, заполняющая промежутки между клетками и тканями. Кровеносные и лимфатические сосуды, пронизывающие все органы человека, име

Тканевая жидкость и лимфа
Проходя через мельчайшие артериальные капилляры внутри тканей под значительным давлением, кровь фильтруется стенками капилляров, и ее жидкая фракция выходит в межклеточное пространс

Реакция системы крови на учебную и физическую нагрузку
Физическое и психическое напряжение организма приводит к существенным изменениям состава крови и некоторых ее функциональных свойств. Все эти изменения носят адаптивный характер, од

Гомеостаз
Гомеостаз, гомеорез, гомеоморфоз - характеристики состояния организма. Системная сущность организма проявляется в первую очередь в его способности к саморегуляции в непрерывно меняющихся

Иммунная система организма
Еще одним важнейшим свойством внутренней среды многоклеточного организма является его способность защищаться от проникновения чужеродных клеток, частиц и молекул. Эта способность на

Жизнь как процесс химических превращений в водной среде
Жизнь на Земле зародилась в океане - это теперь общепризнанно. Мировой океан миллиарды лет назад - в то время, когда формировались первые живые клетки, - был менее соленым, чем тепе

Способы передачи управляющей информации в многоклеточном организме
За миллиарды лет эволюции природа смогла изобрести всего лишь два способа передачи управляющего воздействия: гуморальный и нервный. Гуморальные (от лат. слова humor - жидкост

Масса молекул различных гормонов
Класс органических соединений Молекулярная масса, углеродные у. е. Гормоны Катехоламины Тиреоиды Стероиды

Информационные потоки БАВ
Для того чтобы выполнить свою информационную роль, БАВ должно быть доставлено от места своего синтеза до места своего действия. В случае с медиаторами и ферментами эти места обычно

Соотношение межклеточных и внутриклеточных информационных потоков
Межклеточные, в том числе межорганные взаимодействия осуществляются путем воздействия вырабатываемых одними клетками БАВ на мембраны или на генетический аппарат других клеток. При э

Способы воздействия БАВ на клетки и ткани организма
Различные БАВ по-разному воздействуют на клетки и ткани организма, причем это во многом зависит от химической природы их молекул. Гормоны из группы тиреоидов, например, легко проник

Судьба молекул бав в организме
Поскольку все БАВ - органические молекулы, каждая из них имеет определенный срок жизни, после которого она должна быть утилизирована. Речь не идет о том, что кто-то в организме спец

Понятие о клетках (органах)-мишенях
Гормональная регуляция физиологических процессов была бы невозможной, если бы выработанные эндокринными железами гормоны одинаково воздействовали на все ткани, с которыми соприкасае

Активность продукции гормонов и чувствительность к ним органов-мишеней
Скорость образования гормонов зависит от влияния других желез внутренней секреции и нервных центров, управляющих соответствующей железой. Кроме того, по мере возрастного развития ск

Железы внешней и внутренней секреции
В организме человека довольно много органов, вырабатывающих БАВ, которые в дальнейшем используются либо внутри организма, либо вне него. Органы, специально предназначенные для выраб

Взаимосвязь нервной и гормональной регуляции: гипоталамус - гипофиз
Нервная и гормональная системы регуляции, хотя и имеют различный эволюционный возраст, в организме современных многоклеточных животных и человека представляют собой одно целое. Мест

Иерархия (соподчиненность) и взаимодействие желез внутренней секреции
Структура эндокринной системы демонстрирует реализованную в живом организме стратегию иерархически организованного централизованного управления. Несмотря на популярность концепции д

Каскадный эффект эндокринной регуляции
Принцип действия системы эндокринной регуляции во многих случаях приводит к появлению так называемого каскадного эффекта: единичные молекулы гормонов, выделяемых на высшем уровне ре

Каскадный эффект эндокринной регуляции синтеза гликогена в печени
Орган Синтезируемое вещество Количество вещества, мкг Гипоталамус Кортиколиберин 0,1

Важнейшие железы внутренней секреции
Познакомимся с устройством и функцией важнейших желез внутренней секреции и ролью их гормонов в организме человека (рис. 71). Гипофиз - небольшой оваль

Гормональный статус новорожденного
Хотя большинство желез внутренней секреции начинает функционировать еще внутриутробно, первым серьезным испытанием для всей системы биологической регуляции организма является момент

Гормональная регуляция роста
Гипоталамус выделяет два противоположно действующих гормона - рилизинг-фактор и соматостатин, которые направляются в аденогипофиз и регулируют выработку и выделение гормона роста. Д

Гормональная регуляция полового созревания
Хромосомные наборы мужского и женского организма различаются тем, что у женщин имеется две Х-хромосомы, а у мужчин - одна Х- и одна Y-хромосома. Это различие определяет пол зародыша

Биоэнергетические основы жизни
Формы обмена энергией. В физике хорошо известны переходы энергии из одной формы в другую - например, потенциальной в кинетическую, электрической в химическую эн

Продукция энергии в клетке
АТФ - универсальная энергетическая «валюта» клетки. Одно из наиболее удивительных «изобретений» природы - это молекулы так называемых «макроэргических» веществ,

Энергетический обмен
Энергетический обмен представляет собой наиболее интегральную функцию организма. Любые синтезы, деятельность любого органа, любая функциональная активность неминуемо отражается

Терморегуляция
Терморегуляция, т. е. поддержание постоянной температуры ядра тела, определяется двумя основными процессами: продукцией тепла и теплоотдачей. Продукция тепла (термогенез) зависит, в

Питание
Все необходимые организму человека вещества, которые используются для производства энергии и строительства собственного тела, поступают из окружающей среды. По мере взросления ребен

Пищеварение
Чтобы стать доступными для метаболических превращений в клетках, пищевые вещества должны пройти предварительную обработку в желудочно-кишечном тракте. Только всосавшись в кровь и лимфу из кишечника

Выделительная система
Метаболические процессы, происходящие в каждой клетке, наряду с образованием полезных, нужных клетке и организму веществ, наряду с производством энергии и выполнением физиологических функций, приво

Дыхание
Обмен газов в легких. Легкие представляют собой герметичные мешки, соединенные с трахеей с помощью крупных воздухоносных путей - бронхов. Атмосферный воздух чер

Транспорт газов кровью
Поступивший в организм через легкие кислород должен быть доставлен к его потребителям - всем клеткам тела, находящимся иногда на расстоянии десятков сантиметров (а у некоторых крупн

Физиология деятельности и адаптации
В процессе взаимодействия организма со средой его обитания неизбежно возникают противоречия, которые требуют более или менее срочного разрешения. Для этого существуют всего два пути

Физиология деятельности
Адаптивный смысл деятельности. Всякая деятельность адаптивна, т.е. она осуществляется ради достижения какой-то цели, которая, по мнению осуществляющего ее субъе

Физиология адаптации
Адаптация: процесс и результат. Слово «адаптация» происходит от латинского слова, означающего приспособление. Процесс адаптации - это процесс морфологических и

Мышечная деятельность и физические возможности ребенка
Примерно 600 мышц, прикрепленных к костям, обеспечивают все перемещения и движения человека - от рефлекторных миганий и глотательных движений до виртуозных движений пальцев пианиста

Мышечное волокно
Основной структурно-функциональной единицей скелетных мышц является мышечное волокно. Это очень большое вытянутое многоядерное образование длиной в несколько сантиметров, при поперечнике около 100

Онтогенез мышечных волокон
Эмбриональный период. Формирование мышечной ткани начинается на 4-6-й неделе внутриутробного развития. В это время формируются так называемые миотрубки - первич

Динамика роста скелетных мышц
Мышцы в онтогенезе растут иначе, чем другие ткани: если у большинства этих тканей по мере развития снижаются темпы роста, то у мышц максимальная скорость роста приходится на заключи

Работа мышц
Любое движение, которое совершает человек, происходит за счет сокращения его мышц. Сокращаясь, мышцы приводят в действие систему рычагов, из которых состоит скелет, за счет их перем

Взрослый
Рис. 38. Возрастные изменения функционального диапазона скелетных мышц и зон мощности Коэффициент полезного действия (КПД) характеризует экономичность мышеч

КПД различных движителей и скелетных мышц человека в разных условиях деятельности
Движитель Вид деятельности (род работы), техническое средство КПД, % Паровая машина Паровоз, паровой молот

Энергетическое и вегетативное обеспечение мышечной работы
Затраты энергии при мышечной деятельности могут быть учтены и измерены достаточно полно. Энергетические затраты зависят от интенсивности и объема нагрузки. Суммарные энергозатраты с

Непрерывно идущие в каждой клетке организма окислительно-восстановительные реакции нуждаются в постоянном притоке субстратов окисления (углеводов, липидов и аминокислот) и окислителя - кислорода. В организме имеются внушительные запасы питательных веществ - углеводные и жировые депо, а также огромный запас белков в скелетных мышцах, поэтому даже сравнительно длительное (в течение нескольких суток) голодание не приносит человеку существенного вреда. А вот запасов кислорода в организме практически нет, если не считать небольшого количества, содержащегося в мышцах в форме оксимиоглобина, поэтому без его поставки человек способен выжить лишь 2-3 мин, после чего наступает так называемая «клиническая смерть». Если в течение 10-20 мин снабжение клеток мозга кислородом не восстановится, в них произойдут такие биохимические изменения, которые нарушат их функциональные свойства и приведут к скорой гибели всего организма. Другие клетки тела при этом могут и не пострадать в такой степени, но нервные клетки крайне чувствительны к недостатку кислорода. Вот почему одной из центральных физиологических систем организма является функциональная система кислородного обеспечения, и состояние именно этой системы чаще всего используется для оценки «здоровья».

Понятие о кислородном режиме организма. Кислород проходит в организме достаточно длинный путь (рис. 18). Попадая внутрь в виде молекул газа, он уже в легких принимает участие в целом ряде химических реакций, обеспечивающих его дальнейшую транспортировку к клеткам тела. Там, попадая в митохондрии, кислород окисляет разнообразные органические соединения, превращая их в конечном счете в воду и углекислоту. В таком виде кислород и выводится из организма.

Что заставляет кислород из атмосферы проникать в легкие, затем - в кровь, оттуда - в ткани и клетки, где уже он вступает в биохимические реакции? Очевидно, что существует некая сила, определяющая именно такое направление перемещения молекул этого газа. Эта сила - градиент концентраций. Содержание кислорода в атмосферном воздухе намного больше, чем в воздухе внутрилегочного пространства (альвеолярном). Содержание кислорода в альвеолах - легочных пузырьках, в которых происходит газообмен воздуха с кровью, - намного выше, чем в венозной крови. Ткани содержат кислорода гораздо меньше, чем артериальная кровь, а митохондрии содержат незначительное количество кислорода, поскольку поступающие в них молекулы этого газа немедленно вступают в цикл окислительных реакций и превращаются в химические соединения. Вот этот каскад постепенно понижающихся концентраций, отражающий градиенты усилия, в результате которых кислород из атмосферы проникает в клетки тела, и принято называть кислородным режимом организма (рис.19). Вернее, кислородный режим характеризуется количественными параметрами описанного каскада. Верхняя ступенька каскада характеризует содержание кислорода в атмосферном воздухе, который во время вдоха проникает в легкие. Вторая ступенька - содержание О2 в альвеолярном воздухе. Третья ступенька - содержание О 2 в артериальной крови, только что обогащенной кислородом. И наконец, четвертая ступенька - напряжение кислорода в венозной крови, которая отдала содержавшийся в ней кислород тканям. Эти четыре ступеньки образуют три «пролета», которые отражают реальные процессы газообмена в организме. «Пролет» между 1-й и 2-й ступеньками соответствует легочному газообмену, между 2-й и 3-й ступеньками - транспорту кислорода кровью, а между 3-й и 4-й ступеньками - тканевому газообмену. Чем больше высота ступеньки, тем больше перепад концентраций, тем выше градиент, при котором кислород транспортируется на этом этапе. С возрастом увеличивается высота первого «пролета», то есть градиент легочного газообмена; второго «пролета», т.е. градиент транспорта 02 кровью, тогда как высота третьего «пролета», отражающего градиент тканевого газообмена, снижается. Возрастное уменьшение интенсивности тканевого окисления является прямым следствием снижения с возрастом интенсивности энергетического обмена.

Рис. 19. Транспорт кислорода у человека (направление показано стрелками)

Рис. 20. Каскад напряжений кислорода во вдыхаемом воздухе (I), в альвеолах (А), артериях (а) и венах (К) У мальчика 5 лет, подростка 15 лет и взрослого 30 лет

Таким образом, усвоение кислорода организмом происходит в три стадии, которые разделены в пространстве и во времени. Первая стадия - нагнетание воздуха в легкие и обмен газов в легких - носит еще название внешнего дыхания. Вторая стадия - транспорт газов кровью - осуществляется системой кровообращения. Третья стадия - усвоение кислорода клетками организма - называется тканевым, или внутренним дыханием.

Дыхание

Обмен газов в легких. Легкие представляют собой герметичные мешки, соединенные с трахеей с помощью крупных воздухоносных путей - бронхов. Атмосферный воздух через носовую и ротовую полость проникает в гортань и далее в трахею, после чего разделяется на два потока, один из которых идет к правому легкому, другой к левому (рис. 20). Трахея и бронхи состоят из соединительной ткани и каркаса из хрящевых колец, которые не позволяют этим трубкам перегибаться и перекрывать воздухоносные пути при различных изменениях положения тела. Войдя в легкие, бронхи разделяются на множество ответвлений, каждое из которых вновь делится, образуя так называемое «бронхиальное дерево». Самые тонкие веточки этого «дерева» называются бронхиолами, и на их концах располагаются легочные пузырьки, или альвеолы (рис. 21). Количество альвеол достигает 350 млн., а их общая площадь - 150 м 2 . Именно эта поверхность и представляет собой площадь для обмена газами между кровью и воздухом. Стенки альвеолы состоят из одного слоя эпителиальных клеток, к которому вплотную подходят тончайшие кровеносные капилляры, также состоящие из однослойного эпителия. Такая конструкция благодаря диффузии обеспечивает сравнительно легкое проникновение газов из альвеолярного воздуха в капиллярную кровь (кислород) и в обратном направлении (углекислый газ). Этот газообмен происходит в результате того, что создается градиент концентрации газов (рис. 22). Находящийся в альвеолах воздух содержит относительно большое количество кислорода (103 мм рт. ст.) и малое количество углекислого газа (40 мм рт. ст.). В капиллярах, наоборот, концентрация углекислого газа повышена (46 мм рт. ст.), а кислорода понижена (40 мм рт. ст.), поскольку в этих капиллярах находится венозная кровь, собранная уже после того, как она побывала в тканях и отдала им кислород, получив взамен углекислый газ. Кровь по капиллярам протекает непрерывно, а воздух в альвеолах обновляется при каждом вдохе. Оттекающая от альвеол обогащенная кислородом (до 100 мм рт. ст.) кровь содержит сравнительно мало углекислого газа (40 мм рт. ст.) и вновь готова к осуществлению тканевого газообмена.

Рис. 21. Схема строения легких (А) и легочных альвеол (Б)

А: ] - гортань; 2 - трахея; 3 - бронхи; 4 - бронхиолы; 5 - легкие;

Б: 1 - сосудистая сеть; 2, 3 - альвеолы снаружи и в разрезе; 4 -

бронхиола; 5 - артерия и вена

Рис. 22. Схема ветвления воздухоносных путей (слева). В правой части рисунка приведена кривая суммарной площади поперечного сечения воздухоносных путей на уровне каждого ветвления (3). В начале переходной зоны эта площадь начинает существенно возрастать, что продолжается и в дыхательной зоне. Бр - бронхи; Бл - бронхиолы; КБл - конечные бронхиолы; ДБл - дыхательные бронхиолы; АХ - альвеолярные ходы; А - альвеолы

Рис. 23. Обмен газов в легочных альвеолах: через стенку легочной альвеолы О 2 вдыхаемого воздуха поступает в кровь, а СО 2 венозной крови - в альвеолу; газообмен обеспечивается разностью парциальных давлений (Р) СО 2 и О 2 в венозной крови и в полости легочных альвеол

Чтобы мельчайшие пузырьки - альвеолы - не спадались во время выдоха, их поверхность изнутри покрыта слоем специального вещества, вырабатываемого легочной тканью. Это вещество - сурфактант - уменьшает поверхностное натяжение стенок альвеол. Обычно оно вырабатывается в избыточном количестве, чтобы гарантировать максимально полное использование поверхности легких для газообмена.

Диффузионная способность легких. Градиент концентраций газов по обе стороны альвеолярной стенки является той силой, которая заставляет молекулы кислорода и углекислого газа диффундировать, проникать сквозь эту стенку. Однако при одном и том же атмосферном давлении скорость диффузии молекул зависит не только от градиента, но и от площади соприкосновения альвеол и капилляров, от толщины их стенок, от наличия сурфактанта и ряда других причин. Для того чтобы оценить все эти факторы, с помощью специальных приборов измеряют диффузионную способность легких, которая в зависимости от возраста и функционального состояния человека может изменяться от 20 до 50 мл О 2 /мин/мм рт. ст.

Вентиляционно-перфузионное отношение. Газообмен в легких происходит только в том случае, если воздух в альвеолах периодически (в каждом дыхательном цикле) обновляется, а через легочные капилляры непрерывно течет кровь. Именно по этой причине остановка дыхания, как и остановка кровообращения, в равной мере означают смерть. Непрерывный ток крови через капилляры называется перфузией , а ритмическое поступление новых порций атмосферного воздуха в альвеолы - вентиляцией. Следует подчеркнуть, что воздух в альвеолах по составу весьма существенно отличается от атмосферного: в альвеолярном воздухе гораздо больше углекислого газа и меньше кислорода. Дело в том, что механическая вентиляция легких не затрагивает наиболее глубоких зон, в которых расположены легочные пузырьки, и там газообмен происходит только благодаря диффузии, а потому несколько замедленно. Тем не менее каждый дыхательный цикл приносит в легкие новые порции кислорода и уносит избыток углекислоты. Скорость перфузии легочной ткани кровью должна точно соответствовать скорости вентиляции, чтобы между этими двумя процессами устанавливалось равновесие, иначе либо кровь будет перенасыщена углекислотой и недонасыщена кислородом, либо, наоборот, углекислота будет вымываться из крови. И то и другое плохо, так как дыхательный центр, расположенный в продолговатом мозге, генерирует импульсы, заставляющие дыхательные мышцы осуществлять вдох и выдох, под воздействием рецепторов, измеряющих содержание СО 2 и О 2 в крови. Если уровень СО 2 в крови падает, дыхание может остановиться; если же растет - начинается одышка, человек ощущает удушье. Соотношение между скоростью кровотока через легочные капилляры и скоростью потока воздуха, вентилирующего легкие, называется вентиляционно-перфузионным отношением (ВПО). От него зависит соотношение концентраций О2 и СО2 в выдыхаемом воздухе. Если прибавка СО2 (по сравнению с атмосферным воздухом) в точности соответствует уменьшению содержания кислорода, то ВПО=1, и это повышенный уровень. В норме ВПО составляет 0,7-0,8, т. е. перфузия должна быть несколько интенсивнее, чем вентиляция. Величину ВПО учитывают при выявлении тех или иных заболеваний бронхолегочной системы и системы кровообращения.

Если сознательно резко активизировать дыхание, делая максимально глубокие и частые вдохи-выдохи, то ВПО превысит 1, а человек вскоре почувствует головокружение и может упасть в обморок - это результат «вымывания» избыточных количеств СО 2 из крови и нарушения кислотно-щелочного гомеостаза. Напротив, если усилием воли задержать дыхание, то ВПО составит менее 0,6 и через несколько десятков секунд человек почувствует удушье и императивный позыв к дыханию. В начале мышечной работы ВПО резко изменяется, сначала снижаясь (усиливается перфузия, так как мышцы, начав сокращаться, выдавливают из своих вен добавочные порции крови), а через 15-20 с стремительно увеличиваясь (активизируется дыхательный центр и возрастает вентиляция). Нормализуется ВПО только через 2-3 мин после начала мышечной работы. В конце мышечной работы все эти процессы протекают в обратном порядке. У детей подобная перенастройка системы кислородного снабжения происходит немного быстрее, чем у взрослых, так как размеры тела и соответственно инерционные характеристики сердца, сосудов, легких, мышц и других участвующих в этой реакции структур у детей существенно меньше.

Тканевый газообмен. Кровь, приносящая к тканям кислород, отдает его (по градиенту концентрации) в тканевую жидкость, а оттуда молекулы О 2 проникают в клетки, где и захватываются митохондриями. Чем интенсивнее происходит этот захват, тем быстрее уменьшается содержание кислорода в тканевой жидкости, тем выше становится градиент между артериальной кровью и тканью, тем быстрее кровь отдает кислород, отсоединяющийся при этом от молекулы гемоглобина, которая служила «транспортным средством» для доставки кислорода. Освободившиеся молекулы гемоглобина могут захватывать молекулы СО2, чтобы нести их к легким и там отдавать альвеолярному воздуху. Кислород, вступая в цикл окислительных реакций в митохондриях, в конечном счете оказывается соединенным либо с водородом (образуется Н 2 О), либо с углеродом (образуется СО 2). В свободном виде кислород в организме практически не существует. Весь образующийся в тканях углекислый газ выводится из организма через легкие. Метаболическая вода также частично испаряется с поверхности легких, но может выводиться, кроме того, с потом и мочой.

Дыхательный коэффициент. Соотношение количеств образовавшегося СО 2 и поглощенного О 2 называется дыхательным коэффициентом (ДК) и зависит от того, какие субстраты окисляются в тканях организма. ДК в выдыхаемом воздухе составляет от 0,65 до 1. По сугубо химическим причинам при окислении жиров ДК=0,65; при окислении белков - около 0,85; при окислении углеводов ДК=1,0. Таким образом, по составу выдыхаемого воздуха можно судить о том, какие вещества используются в настоящий момент для выработки энергии клетками организма. Естественно, обычно ДК принимает какое-то промежуточное значение, чаще всего близкое к 0,85, но это не значит, что окисляются белки; скорее это результат одновременного окисления жиров и углеводов. Величина ДК тесно связана с ВПО, между ними есть почти полное соответствие, если не считать периодов, когда ВПО подвергается резким колебаниям. У детей в покое ДК обычно выше, чем у взрослых, что связано со значительно большим участием углеводов в энергетическом обеспечении организма, особенно деятельности нервных структур.

При мышечной работе ДК также может существенно превышать ВПО, если в энергообеспечении участвуют процессы анаэробного гликолиза. В этом случае гомеостатические механизмы (буферные системы крови) приводят к выбросу из организма добавочного количества СО2, что обусловлено не метаболическими нуждами, а гомеостатическими. Такое добавочное выделение СО2 называют «неметаболическим излишком». Его появление в выдыхаемом воздухе означает, что уровень мышечной нагрузки достиг некоего порога, после которого необходимо подключение анаэробных систем энергопродукции («анаэробный порог»). Дети от 7 до 12 лет обладают более высокими относительными показателями анаэробного порога: у них при такой нагрузке выше частота пульса, легочная вентиляция, скорость кровотока, потребление кислорода и т. п. К 12 годам нагрузка, соответствующая анаэробному порогу, резко снижается, а после 17-18 лет не отличается от соответствующей нагрузки у взрослых. Анаэробный порог - один из важнейших показателей аэробной производительности человека, а также та минимальная нагрузка, которая способна обеспечить достижение тренировочного эффекта.

Внешнее дыхание - это проявления процесса дыхания, которые хорошо заметны без всяких приборов, поскольку воздух входит в воздухоносные пути и выходит из них только благодаря тому, что изменяется форма и объем грудной клетки. Что же заставляет воздух проникать вглубь организма, достигая, в конечном счете, мельчайших легочных пузырьков? В данном случае действует сила, вызванная разницей в давлении внутри грудной клетки и в окружающей атмосфере. Легкие окружены соединительно-тканной оболочкой, которая называется плеврой, причем между легкими и плевральным мешком находится плевральная жидкость, которая служит смазкой и герметиком. Внутриплевральное пространство герметично, не сообщается с соседними полостями и проходящими через грудную клетку пищеварительными и кровеносными трубами. Герметична и вся грудная клетка, отделенная от брюшной полости не только серозной оболочкой, но и крупной кольцевой мышцей - диафрагмой. Поэтому усилия дыхательных мышц, приводящие даже к небольшому увеличению ее объема во время вдоха, обеспечивают достаточно существенное разряжение внутри плевральной полости, иименно под действием этого разряжения воздух входит в ротовую и носовую полость и проникает далее через гортань, трахею, бронхи и бронхиолы в легочную ткань.

Организация дыхательного акта. Три группы мышц участвуют в организации дыхательного акта, т. е. в перемещении стенок грудной клетки и брюшной полости: инспираторные (обеспечивающие вдох) наружные межреберные мышцы; экспираторные (обеспечивающие выдох) внутренние межреберные мышцы и диафрагма, а также мышцы брюшной стенки. Слаженное сокращение этих мышц под управлением дыхательного центра, который расположен в продолговатом мозге, вызывает перемещение ребер несколько вперед и вверх относительно их положения в момент выдоха, грудина приподнимается, а диафрагма вжимается внутрь брюшной полости. Таким образом, общий объемгрудной клетки существенно увеличивается, там создается довольновысокое разряжение, и воздух из атмосферы устремляется внутрь легких. В конце вдоха импульсация из дыхательного центра к этим мышцам прекращается, и ребра под силой собственной тяжести, а диафрагма в результате ее расслабления возвращаются в «нейтральное» положение. Объем грудной клетки уменьшается, там повышается давление, и лишний воздух из легких выбрасывается через те же трубки, через которые он входил. Если по каким-то причинам выдох затруднен, то для облегчения этого процесса подключаются экспираторные мышцы. Работают они и в тех случаях, когда дыхание усиливается или ускоряется под воздействием эмоциональных либо физических нагрузок. Работа дыхательных мышц, как и любая другая мышечная работа, требует затрат энергии. Подсчитано, что при спокойном дыхании на эти нужды расходуется чуть больше 1 % потребляемой организмом энергии.

В зависимости от того, связано ли расширение грудной клетки при нормальном дыхании преимущественно с поднятием ребер или уплощением диафрагмы, различают реберный (грудной) и диафрагмальный (брюшной) типы дыхания. При грудном типе дыхания диафрагма смещается пассивно в соответствии с изменением внутригрудного давления. При брюшном типе мощные сокращения диафрагмы сильно смещают органы брюшной полости, поэтому при вдохе живот «выпячивается». Становление типа дыхания происходит в возрасте 5-7 лет, причем у девочек оно становится, как правило, грудным, а у мальчиков - брюшным.

Легочная вентиляция. Чем крупнее организм и чем сильнее работают дыхательные мышцы, тем большее количество воздуха проходит через легкие за каждый дыхательный цикл. Для оценки легочной вентиляции измеряют минутный объем дыхания, т.е. среднее количество воздуха, которое проходит через дыхательные пути за 1 мин. В покое у взрослого человека эта величина составляет 5-6 л/мин. У новорожденного ребенка минутный объем дыхания составляет 650-700 мл/мин, к концу 1 года жизни достигает 2,6-2,7 л/мин, к 6 годам - 3,5 л/мин, в 10 лет - 4,3 л/мин, а у подростков - 4,9 л/мин. При физической нагрузке минутный объем дыхания может очень существенно увеличиваться, достигая у юношей и взрослых 100 л/мин и более.

Частота и глубина дыхания. Дыхательный акт, состоящий из вдоха и выдоха, имеет две основные характеристики - частоту и глубину. Частота - это количество дыхательных актов в минуту. У взрослого человека эта величина обычно составляет 12-15, хотя она может изменяться в широких пределах. У новорожденных частота дыхания во время сна достигает 50-60 в минуту, к годовалому возрасту снижается до 40-50, затем по мере роста происходит постепенное снижение этого показателя. Так, у детей младшего школьного возраста частота дыхания составляет обычно около 25 циклов в минуту, а у подростков - 18-20. Прямо противоположную тенденцию возрастных изменений демонстрирует дыхательный объем, т.е. мера глубины дыхания. Он представляет собой среднее количество воздуха, которое поступает в легкие за каждый дыхательный цикл. У новорожденных он очень мал - всего 30 мл или даже меньше, к годовалому возрасту увеличивается до 70 мл, в 6 лет становится свыше 150 мл, к 10 годам достигает 240 мл, в 14 лет - 300 мл. У взрослого дыхательный объем в покое не превышает 500 мл. Минутный объем дыхания представляет собой произведение дыхательного объема на частоту дыхания.

Если человек выполняет любую физическую нагрузку, ему требуется дополнительное количество кислорода, соответственно увеличивается минутный объем дыхания. У детей до 10 лет это увеличение обеспечивается в основном учащением дыхания, которое может стать в 3-4 раза более частым, чем дыхание в покое, тогда как дыхательный объем увеличивается только в 1,5-2 раза. У подростков, а тем более у взрослых увеличение минутного объема осуществляется главным образом за счет дыхательного объема, который может увеличиться в несколько раз, а частота дыхания обычно не превышает 50-60 циклов в минуту. Считается, что такой тип реакции системы дыхания более экономичен. По различным критериям эффективность и экономичность внешнего дыхания с возрастом существенно увеличивается, достигая максимальных величин у юношей и девушек 18-20 лет. При этом дыхание юношей, как правило, организовано более эффективно, чем у девушек. На эффективность дыхания и его экономичность большое влияние оказывает физическая тренированность, особенно в тех видах спорта, в которых кислородное обеспечение играет решающую роль. Это стайерский бег, лыжи, плавание, гребля, велосипед, теннис и другие виды, связанные с проявлением выносливости.

При выполнении циклической нагрузки ритм дыхания обычно «подстраивается» под ритм сокращения скелетных мышц - это облегчает работу дыхания и делает ее более эффективной. У детей усвоение ритма движений дыхательной мускулатурой происходит инстинктивно без вмешательства сознания, однако учитель может помочь ребенку, что способствует быстрейшей адаптации к такого рода нагрузке.

При выполнении силовой и статической нагрузки наблюдается так называемый феномен Линдгардта - задержка дыхания во время натуживания с последующим увеличением частоты и глубины дыхания после снятия нагрузки. Не рекомендуется использовать тяжелые силовые и статические нагрузки в тренировке и физическом воспитании детей до 13-14 лет, в том числе и по причине незрелости системы дыхания.

Спирограмма. Если на пути воздуха, входящего в легкие и выходящего из них, установить резиновые меха или легкий колокол, погруженный в воду, то благодаря действию дыхательных мышц это приспособление будет увеличивать свой объем при выдохе и уменьшать при вдохе. Если все соединения при этом будут герметичны (для герметизации ротовой полости используют специальный резиновый загубник или маску, надеваемую на лицо), то можно, прикрепив к подвижной части устройства пишущий инструмент, записать все дыхательные движения. Такой прибор, изобретенный еще в XIX в., называется спирограф, а сделанная с его помощью запись - спирограмма (рис. 23). С помощью спирограммы, сделанной на бумажной ленте, можно количественно измерить важнейшие характеристики внешнего дыхания человека. Легочные объемы и емкости. Благодаря спирограмме можно наглядно увидеть и измерить различные легочные объемы и емкости. Объемами в физиологии дыхания принято называть те показатели, которые динамически изменяются в процессе дыхания и характеризуют функциональное состояние системы дыхания. Емкость - это не изменяемый в короткое время резервуар, в рамках которого происходит дыхательный цикл и газообмен. Точкой отсчета для всех легочных объемов и емкостей является уровень спокойного выдоха.

Легочные объемы. В покое дыхательный объем мал по сравнению с общим объемом воздуха в легких. Поэтому человек может как вдохнуть, так и выдохнуть большой дополнительный объем воздуха. Эти объемы носят название соответственно резервный объем вдоха и резервный объем выдоха . Однако даже при самом глубоком выдохе в альвеолах и воздухоносных путях остается некоторое количество воздуха. Это - так называемый остаточный объем, который не измеряется с помощью спирограммы (для его измерения используется достаточно сложная техника и расчеты, применяются инертные газы). У взрослого человека он составляет около 1,5 л, у детей - существенно меньше.

Рис. 24. Спирограмма: емкость легких и ее компоненты

А - схема спирограммы: 1 - резервный объем вдоха; 2 - дыхательный объем; 3 - резервный объем выдоха; 4 -- остаточный объем; 5 - функциональная остаточная емкость; 6 - емкость вдоха; 7 - жизненная емкость; 8 - общая емкость легких; Б - объемы и емкости легких: /- юные спортсмены; // - нетренированные школьники (средний возраст 13 лет) (по А. И.Осипову, 1964). Цифры над столбиками - средние величины общей емкости. Цифры в столбиках - средние величины легочных объемов в процентах от общей емкости; цифры слева от столбиков соответствуют обозначениям на спирограмме

Жизненная емкость легких. Суммарная величина резервного объема вдоха, дыхательного объема и резервного объема выдоха составляет жизненную емкость легких (ЖЕЛ) - один из наиболее важных показателей состояния системы дыхания. Для ее измерения используются разнообразной конструкции спирометры, в которые необходимо сделать максимально глубокий выдох после максимально глубокого вдоха - это и будет ЖЕЛ. ЖЕЛ зависит от размеров тела, а потому и от возраста, а также весьма существенно зависит от функционального состояния и физической тренированности организма человека. У мужчин ЖЕЛ выше, чем у женщин, если ни те, ни другие не занимаются спортом, особенно упражнениями на выносливость. Величина ЖЕЛ существенно различается у людей разного телосложения: у брахиморфных типов она сравнительно мала, а у долихоморфных - очень велика. Принято использовать ЖЕЛ в качестве одного из показателей физического развития детей школьного возраста, а также призывников. Измерить ЖЕЛ можно только при активном и сознательном участии ребенка, поэтому данные о детях до 3-летнего возраста практически отсутствуют.

Непрерывно идущие в каждой клетке организма окислительно-восстановительные реакции нуждаются в постоянном притоке субстратов окисления (углеводов, липидов и аминокислот) и окислителя - кислорода. В организме имеются внушительные запасы питательных веществ - углеводные и жировые депо, а также огромный запас белков в скелетных мышцах, поэтому даже сравнительно длительное (в течение нескольких суток) голодание не приносит человеку существенного вреда. А вот запасов кислорода в организме практически нет, если не считать небольшого количества, содержащегося в мышцах в форме оксимиоглобина, поэтому без его поставки человек способен выжить лишь 2-3 мин, после чего наступает так называемая «клиническая смерть». Если в течение 10-20 мин снабжение клеток мозга кислородом не восстановится, в них произойдут такие биохимические изменения, которые нарушат их функциональные свойства и приведут к скорой гибели всего организма. Другие клетки тела при этом могут и не пострадать в такой степени, но нервные клетки крайне чувствительны к недостатку кислорода. Вот почему одной из центральных физиологических систем организма является функциональная система кислородного обеспечения, и состояние именно этой системы чаще всего используется для оценки «здоровья».

Понятие о кислородном режиме организма. Кислород проходит в организме достаточно длинный путь (рис. 18). Попадая внутрь в виде молекул газа, он уже в легких принимает участие в целом ряде химических реакций, обеспечивающих его дальнейшую транспортировку к клеткам тела. Там, попадая в митохондрии, кислород окисляет разнообразные органические соединения, превращая их в конечном счете в воду и углекислоту. В таком виде кислород и выводится из организма.

Что заставляет кислород из атмосферы проникать в легкие, затем - в кровь, оттуда - в ткани и клетки, где уже он вступает в биохимические реакции? Очевидно, что существует некая сила, определяющая именно такое направление перемещения молекул этого газа. Эта сила - градиент концентраций. Содержание кислорода в атмосферном воздухе намного больше, чем в воздухе внутрилегочного пространства (альвеолярном). Содержание кислорода в альвеолах - легочных пузырьках, в которых происходит газообмен воздуха с кровью, - намного выше, чем в венозной крови. Ткани содержат кислорода гораздо меньше, чем артериальная кровь, а митохондрии содержат незначительное количество кислорода, поскольку поступающие в них молекулы этого газа немедленно вступают в цикл окислительных реакций и превращаются в химические соединения. Вот этот каскад постепенно понижающихся концентраций, отражающий градиенты усилия, в результате которых кислород из атмосферы проникает в клетки тела, и принято называть кислородным режимом организма (рис.19). Вернее, кислородный режим характеризуется количественными параметрами описанного каскада. Верхняя ступенька каскада характеризует содержание кислорода в атмосферном воздухе, который во время вдоха проникает в легкие. Вторая ступенька - содержание О2 в альвеолярном воздухе. Третья ступенька - содержание О 2 в артериальной крови, только что обогащенной кислородом. И наконец, четвертая ступенька - напряжение кислорода в венозной крови, которая отдала содержавшийся в ней кислород тканям. Эти четыре ступеньки образуют три «пролета», которые отражают реальные процессы газообмена в организме. «Пролет» между 1-й и 2-й ступеньками соответствует легочному газообмену, между 2-й и 3-й ступеньками - транспорту кислорода кровью, а между 3-й и 4-й ступеньками - тканевому газообмену. Чем больше высота ступеньки, тем больше перепад концентраций, тем выше градиент, при котором кислород транспортируется на этом этапе. С возрастом увеличивается высота первого «пролета», то есть градиент легочного газообмена; второго «пролета», т.е. градиент транспорта 02 кровью, тогда как высота третьего «пролета», отражающего градиент тканевого газообмена, снижается. Возрастное уменьшение интенсивности тканевого окисления является прямым следствием снижения с возрастом интенсивности энергетического обмена.

Рис. 19. Транспорт кислорода у человека (направление показано стрелками)

Рис. 20. Каскад напряжений кислорода во вдыхаемом воздухе (I), в альвеолах (А), артериях (а) и венах (К) У мальчика 5 лет, подростка 15 лет и взрослого 30 лет

Таким образом, усвоение кислорода организмом происходит в три стадии, которые разделены в пространстве и во времени. Первая стадия - нагнетание воздуха в легкие и обмен газов в легких - носит еще название внешнего дыхания. Вторая стадия - транспорт газов кровью - осуществляется системой кровообращения. Третья стадия - усвоение кислорода клетками организма - называется тканевым, или внутренним дыханием.