Разделение водорослей на систематические группы - отделы - в основном совпадает с характером их окраски, связанной, конечно, с особенностями строения. Наиболее широко распространено деление водорослей на 10 отделов: 1) сине-зеленые, 2) пирофитовые, 3) золотистые, 4) диатомовые, 5) желтозеленые, 6) бурые, 7) красные, 8) эвгленовые, 9) зеленые, 10) харовые.

Сине-зеленые водоросли. Окрашены в синевато-зеленый, иногда почти черно-зеленый или олнвково-зеленый цвет. Пигменты: хлорофилл а, каротиноиды, синий фикоцианнн, в небольшом количестве красный фикоэритрин. Формы преимущественно многоклеточные, колониальные или нитчатые, есть одноклеточные. Оболочки состоят из муреина, пектиновых веществ, иногда целлюлозы, ослизняются. Характерное строение клеток: нет дифференцированного ядра, хлоропластов, вакуолей, в цитоплазме расположены фотосинтетические мембраны, пигменты и нуклеопротеиды - главная составная часть ядер других растений. У многих сине-зеленых водорослей в цитоплазме сеть газовые вакуоли, у значительного количества нитчатых образуются так называемые гетероцисты - клетки со специфической структурой.

Размножение у одноклеточных происходит делением клеток, у колониальных и нитчатых - распадом колоний и нитей, есть половой процесс. У многих сине-зеленых образуются споры, для перенесения неблагоприятных условий и для размножения.

Пирофитовые водоросли - одноклеточные, существенным признаком является спинно-брюшное (дорсовентральное) строение их клеток (отчетливо выражены спинная, брюшная и боковые стороны, передний и задний концы). Характерно наличие бороздок, их может быть две (продольная и поперечная) или одна (продольная). Имеются два разных по длине жгутика, глотка (имеющая вид мешка, трубы, внутреннего кармана или треугольного резервуара), сильно преломляющие свет тельца - триходисты (располагаются в периферическом слое цитоплазмы, на внутренней поверхности глотки или внутри протопласта). Окрашены обычно в оливковый, бурый или коричневый цвет, нередко желтый, золотистый, красный, реже голубой, синий. Пигменты: хлорофиллы а и с, ксантофиллы, перидинины. Бывают бесцветные формы. Питание автотрофное, реже гетеротрофное. Размножение в основном вегетативное, реже бесполое (зоо- и автоспорами). Половой процесс неизвестен. Широко распространены в водоемах нашей планеты (пресных, солоноватых водах, в морях).

Золотистые водоросли. Преимущественно микроскопические, одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы. Окрашены в золотисто-желтый цвет. Пигменты: хлорофиллы а и с, каротиноиды, особенно много фукоксантина. Живут преимущественно в чистых пресных водах, характерны для кислых вод сфагновых болот. Некоторые виды обитают в морях. Развиваются обычно ранней весной, поздней осенью и зимой. Строение клетки однотипно: в протопласте находится один или два постенных корытовидных хлоропласта с пиреноидом, ядро небольшое, у некоторых видов на передней части клетки имеется одна или две пульсирующие вакуоли. Оболочка; у простейших представителей - нежный перипласт; у большинства золотистых - пери-пласт плотный, клетка имеет постоянную форму; у высокоорганизованных представителей - настоящая целлюлозная, обычно двухконтурная оболочка. У многих видов клетки покрыты панцирем с шипами и иглами. Размножаются простым делением клетки или распадом таллома на части. Наблюдается бесполое размножение с помощью зооспор, реже автоспор. Известен половой процесс в виде типичной изогамии, автогамии.

Диатомовые водоросли. Микроскопические одноклеточные, колониальные или нитчатые водоросли буровато-желтого цвета. Пигменты: хлорофиллы а и с каротин, фукоксантин и другие ксантофиллы. Форма клеток разнообразна. Оболочка представлена панцирем из кремнезема, выстланным изнутри пектиновой прослойкой. В кремневом панцире находятся поры - ареолы. В зависимости от конфигурации клеток и структуры створок различают диатомовые с радиальной и двусторонней симметрией. У многих диатомовых в створках есть продольная щель (так называемый шов). На его концах и посредине находятся утолщения оболочки, которые называются узелками. Благодаря шву я узелкам клетка движется. Водоросли, которые не имеют шва, не двигаются.

Протоплазма расположена в клетках тонким слоем. В клетке находятся ядро, вакуоль с клеточным соком. Хлоропласты имеют различную форму, их бывает один или несколько.

Размножаются диатомовые делением. Есть у них и половой процесс, обычно связанный с образованием ауксоспор, т. е. «растущих coop », которые сильна разрастаются и затем прорастают в клетки, значительно отличающиеся по размерам от исходных. Ауксоспоры свойственны только диатомовым. Диатомовые могут образовывать покоящиеся споры.

Живут повсюду: в водоемах (пресных и соленых), в болотах, на камнях и скалах, в почвах и на их поверхности, на снегу и льду.

Желто-зеленые водоросли. Одноклеточные, колониальные, многоклеточные и неклеточные формы. Большинство неподвижных, но есть подвижные формы.

Этот отдел недавно выделен из зеленых водорослей. Желто-зеленые водоросли отличаются тем, что два жгутика их зооспор неодинаковы по расположению и строению: один - более длинный, направленный вперед, на оси имеет отростки, второй - гладкий, короткий, направленный назад. Оболочка клеток содержит много пектиновых веществ, не дает реакции на целлюлозу.

Строение клеток желтозеленых водорослей однотипно. В протопласте несколько хлоропластов, имеющих дисковидную, корытовидную, пластинчатую, реже лентовидную, звездчатую форму. Основные пигменты: хлорофиллы а, е, каротины и ксантофиллы. У подвижных форм на переднем конце хлоропласта расположен красный глазок. Ядро одно, У немногих видов имеется пиреноид и в передней части клерки одна или две пульсирующие вакуоли. Вегетативное размножение происходит делением клеток, распадом колоний или нитей, бесполое размножение - зоо- и автоспорами. Половой процесс известен для небольшого количества родов: изо-, оогамия. Распространены в планктоне, бентосе пресных водоемов, в морях, почве, в местах с повышенной влажностью.

Бурые водоросли. В большинстве случаев это морские формы. Они многоклеточные, прикрепляются к субстрату. Размеры их варьируют от нескольких миллиметров до нескольких метров, есть виды, достигающие 60 м. По внешнему виду это разветвленные кустики, пластинки, шнуры, ленточки, некоторые как будто имеют стебель и листья. В клетке одно ядро, хлоропласты бурого цвета, зернистые, чаще их много. Пигменты: хлорофиллы а и с, каротины, много фукоксантинов. В многорядных слоевищах наблюдается специализация клеток с образованием тканей. В простейшем случае различают кору (интенсивно окрашенные клетки, содержащие хлоропласты) и сердцевину (бесцветные крупные клетки одинаковой формы). У более сложно организованных (ламинариевых и фукусовых) различают еще поверхностный слой делящихся клеток, способных производить органы размножения и называемых меристодермой, и промежуточный слой между сердцевиной и корой. Сердцевина служит для транспорта продуктов фотосинтеза и выполняет механическую функцию.

Красные водоросли (багрянки). Обширная группа среди донных морских водорослей. Очень редко встречаются в пресных водоемах (виды батрахоспермума), в наземных обрастаниях (порфиридиум). Окрашены в различные оттенки красного цвета, некоторые имеют желтоватую, оливковую или синевато-зеленую окраску. Пигменты: хлорофиллы a и d (последний встречается только у красных водорослей), каротины, ксантофиллы, R -фикоэритрин, R -фикоцианин. Почти все красные водоросли многоклеточные, имеют форму нитей, разветвленных нитей, кустиков, у некоторых есть стеблеподобные и листообразные органы. Не бывают таких больших размеров, как бурые. Все прикреплены к субстрату. Клетки покрыты оболочкой, состоящей из двух слоев: внутреннего - целлюлозного и наружного - пектинового. У наиболее простоорганизованных клетки одноядерные, у высокоорганизованных - многоядерные. Имеется один или несколько хлоропластов. Особенностью красных водорослей является наличие у некоторых представителей особых железистых клеток. Клетки, слагающие слоевище, соединяются порами.

Вегетативное размножение наблюдается редко. При бесполом процессе совершенно отсутствуют зооспоры. Половой процесс - оогамия.

Багрянки имеют своеобразное строение оогония (карпогона) и сложные процессы развития зиготы. Подвижные стадии в цикле развития отсутствуют. Зигота, прежде чем дать начало спорофиту, претерпевает сложное развитие, в результате которого образуются споры (карпоспоры), дающие начало спорофиту,

Эвгленовые водоросли. Микроскопические организмы. Форма клеток в основном эллипсообразная, веретеновидная. Хлоропласт звездчатой, лентовидной, крупнопластинчатой формы. Пигменты: хлорофиллы а, б, каротин, ксантофиллы. У некоторых эвгленовых имеется красный пигмент - астаксантин, регулирующий количество света, попадающего на хлоропласты. В условиях интенсивного освещения пигмент скапливается в периферической части клетки и затеняет собой хлоропласты. Клетка при этом окрашивается в красный цвет. Целлюлозной оболочки нет, ее роль играет уплотненный слой цитоплазмы; у некоторых имеется панцирь, не связанный плотно с протопластом. На переднем конце тела - углубление (глотка), от дна которого отходит один или два жгутика. Двигаются эвгленовые за счет изменения формы тела и с помощью жгутика, поворачиваясь одновременно вокруг продольной оси. У живых эвгленовых в передней части клетки находится, красное пятно - стигма, выполняющее роль светочувствительного органа. Размножаются продольным делением. Наличие полового процесса не установлено. Обитают главным образом в небольших пресных водоемах, некоторые - в солоноватых.

Харовые водоросли. Своеобразная группа водорослей, по внешнему виду напоминающая высшие растения. Широко распространены в пресноводных прудах и озерах, особенно в жесткой, известковой воде; встречаются в морских заливах и в солоноватых континентальных водах. Образуют заросли. Высота их слоевищ обычно составляет 20 - 30 см, но может достигать 1 и даже 2 м. Имеют вид кустистых нитевидных или стеблевидных зеленых побегов членисто-мутовчатого строения: на основных побегах, условно называемых стеблями, на некотором расстоянии друг от друга располагаются мутовки боковых побегов - условно листья - тоже членистого строения. Места расположения мутовок называются узлами, а участки стебля между ними - междоузлиями. Клетки узлов и междоузлий отличаются: междоузлие - это гигантская вытянутая клетка, не способная к делению; узел состоит из собранных в диск нескольких мелких одноядерных клеток, дифференцирующихся в процессе деления и образующих боковые ответвления и мутовку. Хлоропласты многочисленны, имеют форму мелких дисковидных телец (напоминают хлорофилловые зерна). Пигменты: хлорофиллы а и б, каротины, ксантофиллы (подобны зеленым водорослям). Своеобразно строение органов полового размножения, образующихся на вершине большинства члеников - листьев. Женские органы - оогонии - и мужские - антеридии - многоклеточны, развиваются обычно на одном растении (редко бывают двудомные).

Источник---

Богданова, Т.Л. Справочник по биологии/ Т.Л. Богданова [и д.р.]. – К.: Наукова думка, 1985.- 585 с.

Дальневосточный государственный технический

рыбохозяйственный университет

Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН

Л.Л. Арбузова

И.Р. Левенец

Водоросли

Рецензенты:

– В.Г.Чавтур, д.б.н., профессор кафедры Морской биологии и аквакультуры Дальневосточного государственного университета

– С.В.Нестерова, к.б.н., старший научный сотрудник лаборатории флоры Дальнего Востока Ботанического сада-института ДВО РАН

Арбузова Л.Л., Левенец И.Р. Водоросли: Уч. пос. Владивосток: Дальрыбвтуз, ИБМ ДВО РАН, 2010. 177с.

В пособии приведены современные сведения об анатомии, морфологии, систематике, образе жизни и практическом значении водорослей.

Учебное пособие предназначено для студентов-бакалавров по направлениям «Водные биоресурсы и аквакультура» и «Экология и природопользование» дневной и заочной формы обучения, магистров экологии, биологии, ихтиологии и рыбоводства.

©Дальневосточный государственный

технический рыбохозяйственный

университет, 2010

©Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, 2010

ISBN ……………………..

Введение ………………………………………………………………

1. Строение клеток водорослей ……………………………………

2. Общая характеристика водорослей ……………………………

2.1. Типы питания ……………………………………………………

2.2. Типы талломов …………………………………………………..

2.3. Размножение водорослей ……………………………………..

2.4. Жизненные циклы водорослей ……………………………….

3. Экологические группы водорослей …………………………….

3.1. Водоросли водных местообитаний …………………………..

3.1.1. Фитопланктон ………………………………………………….

3.1.2. Фитобентос ……………………………………………………..

3.1.3. Водоросли экстремальных водных экосистем ……………

3.2. Водоросли вневодных местообитаний ………………………

3.2.1. Аэрофильные водоросли …………………………………….

3.2.2. Эдафофильные водоросли ………………………………….

3.2.3. Литофильные водоросли ……………………………………..

4. Роль водорослей в природе и практическое значение ………

5. Современная систематика водорослей ………………………..

5.1. Прокариотические водоросли ………………………………..

5.1.1. Отдел Синезеленые водоросли ………………………

5.2. Эукариотические водоросли ………………………………….

5.2.1. Отдел Красные водоросли …………………………….

5.2.2. Отдел Диатомовые водоросли ………………………..

5.2.3. Отдел Гетероконтные водоросли …………………….

Класс Бурые водоросли …………………………………

Класс Золотистые водоросли …………………............

Класс Синуровые водоросли …………………………..

Класс Феотамниевые водоросли ………………………

Класс Рафидовые водоросли ………………………….

Класс Евстигмовые водоросли …………………………

Класс Желтозеленые водоросли ………………………

5.2.4. Отдел Примнезиофитовые водоросли ……………….

5.2.5. Отдел Криптофитовые водоросли ……………………

5.2.6. Отдел Зеленые водоросли …………………….………

5.2.7. Отдел Харовые водоросли …………………………….

5.2.8. Отдел Динофитовые водоросли ………………………

5.2.9. Отдел Евгленовые водоросли …………………………

Литература ……………………………………………………………

Словарь терминов …………………………………………………….

Приложение …………………………………………………………….

ВВЕДЕНИЕ

Водоросли традиционно объединяют разнородную группу талломных, фотосинтезирующих, споровых бессосудистых организмов. Как у всех низших растений, органы размножения водорослей лишены покровов, тело не разделено на органы, отсутствуют ткани. Среди водорослей встречаются как эукариотические, так и прокариотические формы. Последние, в отличие от хлоробактерий, в процессе фотосинтеза выделяют в среду свободный кислород.

Водоросли занимают господствующее положение как в пресных, так и в морских водоемах. Являясь основными продуцентами, они в значительной мере определяют рыбопродуктивность водных экосистем. Благодаря фотосинтезирующей деятельности водоросли обогащают воду кислородом и уменьшают количество углекислоты. Они обладают уникальной способностью аккумулировать из окружающей водной среды различные вредные вещества, а также выделять в среду метаболиты, которые подавляют рост патогенных микроорганизмов. Водоросли, изменяя химический состав воды, нередко способствуют ее очищению. Качественный и количественный состав групп водорослей является важным показателем экологического состояния водоемов. Ряд видов используют в качестве индикаторов загрязнения водной среды.

Изучение водорослей является важным этапом при подготовке специалистов в области марикультуры, рыбоводства и морской экологии. Знания по строению, экологии и систематике водорослей являются базовыми для изучения гибробиологии, ихтиологии, экологии, ихтиотоксикологии; они также необходимы для оценки сырьевой базы водоемов и составления промысловых прогнозов.

В последнее время благодаря современным методическим приемам получены новые сведения о тонком строении, физиологии и биохимии водорослей, что вызвало пересмотр традиционных представлений. Наибольшие изменения претерпела систематика низших растений, к которым относятся водоросли. В то же время в учебной литературе по ботанике современные сведения о систематике и строении водорослей не отражаются, а специальная литература по фикологии не доступна для широкой студенческой аудитории.

В данном учебном пособии приведены новейшие сведения о строении, морфологии, таксономии, экологии и практическом значении водорослей. Дано описание наиболее значимых таксонов водорослей.

Учебное пособие предназначено для студентов-бакалавров по направлениям «Водные биоресурсы и аквакультура» и «Экология и природопользование» дневной и заочной форм обучения, магистров в области экологии, ихтиологии, рыбоводства и аквакультуры.

В подготовке материалов для данного пособия принимали участие преподаватели Дальрыбвтуза и специалисты в области гидробиологии и фикологии ДВО РАН.

1. СТРОЕНИЕ КЛЕТОК ВОДОРОСЛЕЙ

Прокариотические водоросли по строению клетки сходны с бактериями: у них отсутствуют мембранные органеллы, такие, как ядро, хлоропласты, митохондрии, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи.

Эукариотические водоросли содержат структурные элементы, характерные для клеток высших растений (рис. 1).

Рис. 1. Взрослая растительная клетка без вторичного утолщения стенки (схематизировано) при максимальном увеличении светового микроскопа (по:): 1 – стенка клетки, 2 – срединная пластинка, 3 – межклетник, 4 – плазмодесмы, 5 – плазмалемма, 6 – тонопласт, 7 – центральная вакуоль, 9 – ядро, 10 – ядерная оболочка, 11 – пора в ядерной оболочке, 12 – ядрышко, 13 – хроматин, 14 – хлоропласт, 15 – грана в хлоропласте, 16 – крахмальное зерно в хлоропласте, 17 – митохондрия, 18 – диктиосома, 19 – гранулярный эндоплазматический ретикулум, 20 – капелька запасного жира (липида) в цитоплазме, 21 – микротело, 22 – цитоплазма (гиалоплазма)

Приведенная схема растительной клетки в целом отражает строение клеток водорослей, однако многие водоросли, наряду с типичными растительными органеллами (пластиды, вакуоль с клеточным соком), содержат структуры, характерные для животных клеток (жгутики, стигму, нетипичные для растительных клеток оболочки).

Клеточные покровы

Клеточные покровы обеспечивают устойчивость внутреннего содержимого клеток к внешним воздействиям и придают клеткам определенную форму. Покровы проницаемы для воды и растворенных в ней низкомолекулярных веществ и легк пропускают солнечный свет. Клеточные покровы водорослей отличаются большим морфологическим и химическим разнообразием. В их состав входят полисахариды, белки, гликопротеиды, минеральные соли, пигменты, липиды, вода. В отличие от высших растений, в оболочках водорослей отсутствует лигнин.

В основе строения клеточных покровов лежит плазмалемма, или цитоплазматическая мембрана. У многих жгутиковых и амебоидных представителей клетки снаружи покрыты лишь плазмалеммой, которая не способна обеспечить постоянную форму тела. Такие клетки могут образовывать псевдоподии. По морфологии выделяют несколько типов псевдоподий. Чаще всего у водорослей встречаются ризоподии , представляющие собой нитевидные длинные, тонкие, разветвленные, иногда анастомозирующие цитоплазматические выросты. Внутри ризоподий находятся микрофиламенты. Лобоподии – широкие закругленные выпячивания цитоплазмы. Они встречаются у водорослей с амебоидным и с монадным типами дифференциации таллома. Реже у водорослей встречаются филоподии – тонкие подвижные образования, напоминающие щупальца, которые способны втягиваться в клетку.

У многих динофлагеллат тело покрыто чешуйками, расположенными на поверхности клетки. Чешуйки могут быть одиночными или смыкаться в сплошной покров – теку . Они могут быть органическими или неорганическими. Органические чешуйки встречаются на поверхности зеленых, золотистых, криптофитовых водорослей. В состав неорганических чешуек может входить или карбонат кальция, или кремнезем. Чешуйки из карбоната кальция – кокколиты – встречаются преимущественно у морских примнезиофитовых водорослей.

Нередко клетки жгутиковых и амебоидных водорослей располагаются в домиках, которые имеют в основном органическое происхождение. Их стенки могут быть тонкими и прозрачными (род Динобрион ) или более прочными и окрашенными за счет отложения в них солей железа и марганца (род Трахеломонас ). В домиках имеется обычно одно отверстие для выхода жгутика, иногда может быть несколько отверстий. При размножении водорослей домик не разрушается, чаще всего одна из образовавшихся клеток покидает его и строит новый домик.

Клеточный покров евгленовых водорослей называется пелликулой. Пелликула являет собой совокупность цитоплазматической мембраны и расположенных под ней белковых полос, микротрубочек и цистерн эндоплазматической сети.

У динофитовых водорослей клеточные покровы представлены амфиесмой. Амфиесма состоит из плазмалеммы и расположенной под ней совокупности уплощенных везикул, под которыми лежит слой микротрубочек. В везикулах ряда динофитовых могут располагаться целлюлозные пластинки; такая амфиесма называется текой , или панцирем (роды Цератиум, Перидиниум ).

У диатомовых водорослей поверх плазмалеммы формируется особый клеточный покров – панцирь , состоящий главным образом из аморфного кремнезема. Помимо кремнезема в состав панциря входит примесь органических соединений и некоторых металлов (железо, алюминий, магний).

В клеточных стенках зеленых, желтозеленых, красных и бурых водорослей основным структурным компонентом служит целлюлоза, которая образует каркас (структурную основу), погруженный в матрикс (полужидкую среду), состоящий из пектина, гемицеллюлозы, альгиновой кислоты и других органических веществ.

Жгутики

Монадные вегетативные клетки и монадные стадии в жизненном цикле (зооспоры и гаметы) водорослей снабжены жгутиками – длинными и довольно толстыми выростами клеток, снаружи покрытыми плазмалеммой. Их количество, длина, морфология, место прикрепления, характер движения достаточно разнообразны у водорослей, но постоянны внутри родственных групп.

Жгутики могут прикрепляться на переднем конце клетки (апикально) или могут быть чуть сдвинуты вбок (субапикально); возможно их прикрепление сбоку клетки (латерально) и на брюшной стороне клетки (вентрально). Жгутики, одинаковые по морфологии, называют изоморфными , если они различаются – гетероморфными . Изоконтные – это жгутики одинаковой длины, гетероконтные – разной длины.

Жгутики имеют единый план строения. Можно выделить свободную часть (ундулиподию), переходную зону, базальное тело (кинетосому). Разные части жгутика отличаются по количеству и расположению микротрубочек, которые образуют скелет (рис. 2).

Рис. 2. Схема строения жгутиков водорослей (по: Л.Л.Великанов и др., 1981): 1 – продольный разрез жгутиков; 2, 3 – поперечный разрез через кончик жгутика; 4 – поперечный разрез через ундулиподию; 5 – переходная зона; 6 – поперечный разрез через основание жгутика – кинетосому

Ундулиподия (в переводе с латинского «волноножка») способна совершать ритмичные волнообразные движения. Ундулиподия представляет собой одетую мембраной аксонему. Аксонема состоит из девяти пар микротрубочек, расположенных по кругу, и пары микротрубочек в центре (рис. 2). Жгутики могут быть гладкими или покрыты чешуйками либо мастигонемами (волосками), а у динофитовых и криптофитовых они покрыты и чешуйками и волосками. Жгутики примнезиофитовых, криптофитовых и зеленых водорослей могут быть покрыты чешуйками разной формы и размеров.

Переходная зона . Функционально играет роль в укреплении жгутика в месте его выхода из клетки. У водорослей выделяют несколько типов структур переходной зоны: поперечная пластинка (динофитовые), звездчатая структура (зеленые), переходная спираль (гетероконтные), переходный цилиндр (примнезиофитовые и динофитовые).

Базальное тело или кинетосома . У этой части жгутика структура в виде полого цилиндра, стенка которого образована девятью триплетами микротрубочек. Функция кинетосомы – связь жгутика с плазмалеммой клетки. Базальные тела у ряда водорослей могут принимать участие в делении ядра и становиться центрами организации микротрубочек.

Митохондрии

Митохондрии встречаются в клетках эукариотных водорослей. Форма и строение митохондрий в клетках водорослей более разнообразны по сравнению с митохондриями высших растений. Они могут быть округлыми, нитевидными, в виде сети или неправильных очертаний. Их форма может варьировать в одной и той же клетке на разных стадиях жизненного цикла. Митохондрии покрыты оболочкой из двух мембран. Матрикс митоходрий содержит рибосомы и митохондриальную ДНК. Внутренняя мембрана образует складки – кристы (рис. 3).

Рис. 3. Строение митохондрий растений (по:): А–объемное изображение; Б–продольный срез; В – часть кристы с грибовидными выступами: 1– наружная мембрана, 2– внутренняя мембрана, 3–криста, 4–матрикс, 5–межмембранное пространство, 6–митохондриальные рибосомы, 7–гранула, 8– митохондриальная ДНК, 9–АТФ-сомы

Кристы водорослей бывают разнообразной формы: дисковидные (евгленовые водоросли), трубчатые (динофитовые водоросли), пластинчатые (зеленые, красные, криптомонадовые водоросли) (рис. 4).

Рис. 4. Различные типы крист митохондрий (по:): А – пластинчатые; Б – трубчатые; В – дисковидные; к - кристы

Самыми примитивными считаются дисковидные кристы.

Пигменты

Все водоросли хорошо различаются по набору фотосинтезирующих пигментов. Такие группы в систематике растений имеют статус отделов.

Основным пигментом всех водорослей является зеленый пигмент хлорофилл. Известно четыре типа хлорофилла, которые различаются по своей структуре: хлорофилл a – присутствует у всех водорослей и высших растений; хлорофилл b – встречается у зеленых, харовых, евгленовых водорослей и у высших растений: растения, содержащие этот хлорофилл, всегда имеют ярко-зеленую окраску; хлорофилл c – встречается у гетероконтных водорослей; хлорофилл d – редкая форма, встречается у красных и синезеленых водорослей. Большинство фотосинтезирующих растений содержат два разных хлорофилла, одним из которых всегда является хлорофилл a . В некоторых случаях вместо второго хлорофилла присутствуют билипротеины . У синезеленых и красных водорослей встречаются два вида билипротеинов: фикоцианин – синий пигмент, фикоэритрин – красный пигмент.

Обязательными пигментами, входящими в фотосинтетические мембраны, являются желтые пигменты – каротиноиды . Они отличаются от хлорофиллов спектром поглощаемого света и, как полагают, выполняют защитную функцию, предохраняя молекулы хлорофилла от разрушительного воздействия молекулярного кислорода.

Кроме перечисленных пигментов у водорослей встречаются: фукоксантин – золотистый пигмент; ксантофилл – бурый пигмент.

Пластиды

Пигменты в клетках эукариотных водорослей находятся в пластидах, как и у всех растений. У водорослей встречается два типа пластид: окрашенные хлоропласты (хроматофоры) и бесцветные лейкопласты (амилопласты). Хлоропласты водорослей в отличие от таковых высших растений значительно разнообразнее по форме и по строению (рис. 5).

Рис. 5. Схема строения хлоропластов у эукариотных водорослей (по:):1 – рибосомы; 2 – оболочка хлоропласта; 3 – опоясывающий тилакоид; 4 – ДНК; 5 – фикобилисомы; 6 – крахмал; 7 – две мембраны хлоропластной ЭПС; 8 – две мембраны оболочки хлоропласта; 9 – ламелла; 10 – запасной продукт; 11 – ядро; 12 – одна мембрана хлоропластной ЭПС; 13 – липид; 14 – грана; 15 – пиреноид. А – тилакоиды расположены по одному, отсутствует ХЭС - хлоропластная эндоплазматическая сеть (Rhodophyta); Б – ламеллы двухтилакоидные, две мембраны ХЭС (Cryptophyta); В – трехтилакоидные ламеллы, одна мембрана ХЭС (Dinophyta. Euglenophyta); Г – трехтилакоидные ламеллы, две мембраны ХЭС (Heterokontophyta, Prymnesiophyta); Д – двух-, шеститилакоидные ламеллы, отсутствует ХЭС (Chlorophyta)

Структурной фотосинтезирующей единицей эукариот и прокариот является тилакоид – плоский мембранный мешочек. В тилакоидные мембраны встроены пигментные системы и переносчики электронов. С тилакоидами связана световая фаза фотосинтеза. Темновая фаза фотосинтеза проходит в строме хлоропласта. Оболочка у зеленых и красных водорослей состоит из двух мембран. У других водорослей хлоропласт окружен дополнительными одной или двумя мембранами хлоропластной эндоплазматической сети (ХЭС ). У евгленовых и большинства динофитовых хлоропласт окружен тремя мембранами, а у гетероконтных и криптофитовых – четырьмя (рис. 5).

Ядро и митотический аппарат

Ядро водорослей имеет типичную для эукариотов структуру. Количество ядер в клетке может варьировать от одного до нескольких. Снаружи ядро покрыто оболочкой, состоящей из двух мембран, наружная мембрана покрыта рибосомами. Пространство между ядерными мембранами называется перинуклеарным . В нем могут находиться хлоропласты или лейкопласты, как у гетероконтных и криптофитовых. В матриксе ядра находится хроматин, представляющий ДНК в комплексе с основными белками – гистонами. Исключением являются динофитовые, у которых количество гистонов невелико и отсутствует нуклеосомная организация хроматина. Хроматиновые нити у этих водорослей уложены в виде восьмерок. В ядре бывает от одного до нескольких ядрышек, исчезающих или сохраняющихся во время митоза.

Митоз - непрямое деление водорослей, может протекать по-разному, но в целом схема этого процесса с 4 стадиями сохраняется (рис. 6).

Рис. 6. Последовательные фазы митоза: 1 – интерфаза; 2-4– профаза; 5– метафаза; 6– анафаза; 7-9–телофаза; 10– цитокинез

Профаза – самая длительная фаза митоза. В ней происходят важнейшие преобразования: ядро увеличивается в объеме, вместо слабозаметной хроматиновой сети в нем появляются хромосомы в виде тонких длинных изогнутых и слабо спирализированных нитей, образующих подобие клубка. С самого начала профазы видно, что хромосомы состоят из 2 нитей (результат их репликации в интерфазе). Половинки хромосом (хроматиды) располагаются параллельно друг другу. По мере развития профазы нити все более спирализуются, и образующиеся хромосомы все более укорачиваются и уплотняются.

В конце профазы выявляются индивидуальные морфологические признаки хромосом. Затем исчезают ядрышки, ядерная оболочка фрагментируется на отдельные короткие цистерны, неотличимые от элементов ЭПС, в результате чего нуклеоплазма смешивается с гиалоплазмой и образуется миксоплазма; из вещества ядра и цитоплазмы формируются ахроматиновые нити – веретено деления.

Веретено деления двухполюсное и состоит из пучков микротрубочек, тянущихся от одного полюса к другому. После разрушения ядерной оболочки каждая хромосома прикрепляется к нитям веретена деления при помощи своей центромеры. После прикрепления хромосом к веретену они выстраиваются в экваториальной плоскости клетки так, что все центромеры находятся на одинаковом расстоянии от его полюсов.

Метафаза . В этой фазе митоза хромосомы достигают максимального уплотнения и приобретают характерную форму, свойственную каждому виду растения. Обычно они бывают двуплечими, и в этих случаях в месте перегиба, именуемого центромерой, хромосомы соединяются с ахроматиновой нитью веретена. В метафазе отчетливо видно, что каждая хромосома состоит из двух дочерних хроматид. Расположены они более или менее параллельно в экваториальной плоскости клетки. К концу стадии каждая хромосома разделяется на две хроматиды, остающиеся соединенными только в центромерном участке. Позднее расщепляются и центромеры на две сестринские; при этом сестринские центромеры и хроматиды обращены к противоположным полюсам.

Анафаза . Самая короткая фаза митоза. Дочерние хромосомы – хроматиды – расходятся к противоположным полюсам клетки. Теперь свободные концы хроматид направлены к экватору, а кинетохоры – к полюсам. Полагают, что хроматиды расходятся в силу сокращения ахроматиновых нитей веретена, которые смыкаются с центромерой. Хромосомы вследствие раскручивания и удлинения становятся менее заметными. В центре клетки (по экватору) иногда уже на этой стадии появляются фрагменты клеточной стенки – фрагмопласт.

Телофаза . Продолжается процесс раскручивания - деспирализация и удлинение хромосом. Наконец, они теряются в поле зрения оптического микроскопа. Восстанавливаются оболочка ядра и ядрышко. Идет тот же процесс, что и в профазе, только в обратном порядке. Хромосомы теперь имеют по одной хроматиде. Структура интерфазного ядра восстанавливается, веретено изменяет бочковидную форму на конусовидную.

Так заканчивается кариотомия – деление ядра, затем наступает плазмотомия. Между дочерними клетками распределяются органеллы цитоплазмы, причем некоторые из них (диктиосомы, митохондрии и пластиды) претерпевают значительные видоизменения. Наконец, происходит цитокинез – образование клеточной стенки между дочерними ядрами. Из прежней клетки образовались две новые; в каждой из них имеется ядро, содержащее диплоидное число хромосом.

В зависимости от поведения ядерной оболочки у водорослей различают закрытый , полузакрытый и открытый митозы. При закрытом митозе расхождение хромосом происходит без нарушения ядерной оболочки. При полузакрытом митозе ядерная оболочка сохраняется в течение всего митоза, за исключением полярных зон. При открытом митозе ядерная оболочка исчезает в профазе. В зависимости от формы веретена деления различают плевромитоз и ортомитоз.

При плевромитозе в метафазе не образуется метафазная пластинка и веретено представлено двумя полуверетенами, расположенными под углом друг к другу вне или внутри ядра. При ортомитозе в метафазе хромосомы становятся по экватору двухполюсного веретена. В зависимости от комбинации указанных свойств у водорослей различают следующие типы митоза (рис. 7, 8):

Закрытый внеядерный митоз

Закрытый внутриядерный митоз

Полузакрытый митоз

Открытый митоз

Рис. 7. Схема основных типов митозов у водорослей (по: С.А. Карпов, год). Линии внутри или вне ядра – микротрубочки веретена деления

Центрами организации микротрубочек митотического веретена при полузакрытом ортомитозе могут быть кинетосомы и другие структуры:

– открытый ортомитоз, встречается у криптофитовых, золотистых, харовых;

– полузакрытый ортомитоз, встречается у зеленых, красных, бурых и др.;

– закрытый ортомитоз, встречается у евгленовых;

– закрытый плевромитоз внутриядерный или внеядерный встречается у некоторых динофитовых;

– полузакрытый митоз, во время метафазы центриоли находятся не на полюсах, а в области метафазной пластинки; можно наблюдать у требуксиевых зеленых.

Рис. 8. Диаграмма сравнения (А) закрытого, (Б) метацентрического и (В) открытого митозов (по: L.E. Graham, L.W. Wilcox, 2000)

При митозе варьирует также форма веретена и форма полюсов веретена, а аткже продолжительность существования межзонального веретена. Пик митозов приходится на темновой период суток. В многоядерных клетках деление ядер может происходить синхронно. асинхронно, волнообразно.

Контрольные вопросы

1. Назовите основные структурные элементы растительных клеток.

2. Отличие строения клеток водорослей от клеток высших растений.

3. Клеточные покровы водорослей.

4. Что такое тека? У каких водорослей она встречается?

5. Основные пигменты водорослей. Местонахождение пигментов в клетках водорослей.

6. Строение пластид.

7. Особенности строения пластид водорослей.

8. Строение митохондрий.

9. Особенности строения митохондрий водорослей.

10. Строение ядра и ядерных оболочек. Особенности ядерных оболочек в клетках водорослей.

11. Схема митоза. Характеристика фаз митоза.

12. Типы митоза в клетках водорослей.

13. Чем различаются плевромитоз и ортомитоз?

14. Типы псевдоподий водорослей.

2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДОРОСЛЕЙ

2.1. Типы питания

Основным типом питания у водорослей является фототрофный тип. Во всех отделах водорослей есть представители, являющиеся строгими (облигатными) фототрофами. Однако многие водоросли достаточно легко переключаются с фототрофного типа питания на ассимиляцию органических веществ, или гетеротрофный тип питания. Однако чаще всего переход на гетеротрофное питание у водорослей не ведет к полному прекращению фотосинтеза, то есть в таких случаях можно говорить о миксотрофном, или смешанном, типе питания.

Способность к росту на органических средах в темноте или на свету при отсутствии углекислого газа показана для многих синезеленых, зеленых, желтозеленых, диатомовых и др. Замечено, что у водорослей гетеротрофный рост идет медленнее, чем автотрофный на свету.

Многообразие и пластичность способов питания водорослей позволяет им иметь широкое распространение и занимать различные экологические ниши.

2.2. Типы талломов

Вегетативное тело водорослей представлено слоевищем , или талломом , не дифференцированным на органы – корень, стебель, лист. В пределах слоевищного строения водоросли отличаются очень большим морфологическим разнообразием (рис. 9). Они представлены одноклеточными, многоклеточными, неклеточными организмы. Размеры их колеблются в широких пределах: от мельчайших одноклеточных до гигантских многометровых организмов. Форма тела водорослей также многообразна: от простейших шаровидных до сложно расчлененных, напоминающих высшие растения, форм.

Огромное разнообразие водорослей можно свести к нескольким типам морфологической структуры: монадный , ризоподиальный , пальмеллоидный , коккоидный, трихальный, гетеротрихальный, паренхиматозный, сифональный, сифонокладальный .

Монадный (жгутиковый) тип структуры таллома

Наиболее характерным признаком, определяющим этот тип структуры, является наличие жгутиков, с помощью которых монадные организмы активно передвигаются в водной среде (рис. 9, А ). Подвижные жгутиковые формы широко распространены у водорослей. Жгутиковые формы доминируют среди многих групп водорослей: евгленовых, динофитовых, криптофитовых, рафидовых, золотистых, встречаются у желтозеленых и зеленых водорослей. У бурых водорослей монадный тип структуры в вегетативном состоянии отсутствует, однако монадные стадии образуются во время репродукции (размножения). Количество жгутиков, их длина, характер размещения и движения разнообразны и имеют важное систематическое значение.

Рис. 9. Морфологические типы строения талломов у водорослей (по:): А – монадный (Хламидомонас ); Б – амебоидный (Ризохризис ); В – пальмеллоидный (Гидрурус ); Г – коккоидный (Педиаструм ); Д – сарциноидный (Хлоросарцина ); Е – нитчатый (Улотрикс ); Ж – разнонитчатый (Фритчиела ); З, И – тканевой (Фурцелярия, Ламинария ); К – сифональный (Каулерпа ); Л – сифонокладальный (Кладофора )

Подвижность монадных водорослей обуславливает полярность строения их клеток и колоний. Обычно на переднем полюсе клетки или вблизи от него прикрепляются жгутики. Основная форма клетки – каплевидная с более или менее суженным передним жгутиковым полюсом. Однако нередко монадные организмы отклоняются от этой основной формы и могут быть ассиметричными, спиралевидными, иметь суженный задний конец и т. д.

Форма клетки в значительной степени зависит от клеточных покровов, отличающихся большим разнообразием (плазмалемма; пелликула; тека; состоящая из органических, кремнеземных или известковых чешуек; домик; клеточная оболочка). Причудливые очертания клеток некоторых золотистых водорослей формирует своеобразный внутриклеточный скелет, состоящий из полых внутри кремнеземных трубочек. Клеточная оболочка обычно гладкая, иногда несет разнообразные выросты либо инкрустирована солями железа или кальция и тогда напоминает домик. В оболочке образуются лишь маленькие отверстия для выхода жгутиков.

Полярность монадных организмов проявляется и в расположении внутриклеточных структур. На переднем конце клетки нередко расположена разнообразно устроенная глотка , обычно выполняющая экскреторную функцию. Лишь у немногих фаготрофных жгутиковых глотка функционирует как клеточный рот - цитостом .

Своеобразными органеллами, свойственными водорослям, имеющим монадную структуру, являются сократительные вакуоли , выполняющие осморегуляторную функцию, слизистые тельца и стрекательные структуры . Стрекательные капсулы встречаются у динофитовых, евгленовых, золотистых, рафидофитовых, криптофитовых водорослей и выполняют защитную функцию. Единственное ядро занимает в клетках центральное положение. Хлоропласты, разнообразные по форме и окраске, могут быть осевыми или пристенными.

Тенденция к увеличению размеров тела проявляется в образовании разнообразных колоний. В простейших случаях колонии образуются вследствии нерасхождения делящихся клеток. Наблюдаются колонии кольцевидной, кустистой, древовидной, шаровидной формы. Зеленым монадным организмам большей частью свойственны колонии типа ценобиев с постоянным для каждого вида числом клеток.

В неблагоприятных условиях монадные организмы сбрасывают или втягивают свои жгутики, теряя при этом подвижность, и окружают себя обильной слизью.

Монадный тип структуры оказался перспективным. На его основе развились другие, более сложные структуры.

Ризоподиальный (амебоидный) тип структуры

Наибоее существенные признаки амебоидого типа структуры – отсутствие прочных клеточных покровов и способность к амебоидному движению, с помощью временно образующихся на поверхности клетки цитоплазматических выростов – псевдоподий . Различают несколько разновидностей псевдоподий, из которых у водорослей чаще всего наблюдаются ризоподии и лодоподии , реже аксоподии (рис. 9, Б ).

Принципиальных различий в строении и механизме действия сократительных систем, обусловливающих подвижность монадных и амебоидных организмов, на молекулярном уровне не существует. Амебоидное движение возникло, вероятно, в результате приспособления жгутиковых клеток к упрощенным условиям жизни, что привело к упрощению строения тела.

В клетках амебоидных водорослей имеются ядра, пластиды, митохондрии и другие органеллы, свойственные эукариотам: нередко наблюдаются сократительные вакуоли, стигма и базальные тела, способные образовывать жгутики.

Многие амебоидные организмы ведут прикрепленный образ жизни. Они могут строить домики различной формы и структуры: тонкие, нежные, или грубые, толстостенные.

Амебоидный тип тела распространен не столь широко, как монадный. Он наблюдается лишь у золотистых и желтозеленых водорослей.

Пальмеллоидный (гемимонадный) тип структуры

Характерным для этого типа структуры является сочетание неподвижного растительного образа жизни с наличием клеточных органелл, свойственных монадным организмам: сократительные вакуоли, стигма, жгутики. Так, вегетативные клетки могут иметь жгутики, с помощью которых они ограниченно передвигаются в пределах колониальной слизи, либо жгутики сохраняются в неподвижных клетках в сильно редуцированном виде.

Для клеток с пальмеллоидным (гемимонадным) типом характерно полярное строение. Иногда клетки находятся в домиках.

Гемимонадные водоросли нередко образуют колонии. В простейшем случае слизь бесструктурна, и клетки располагаются внутри нее без определенного порядка. Дальнейшее усложнение таких колоний проявляется как в дифференциации слизи, так и в более упорядоченном расположении клеток внутри слизи. Наиболее сложно устроены колонии дендровидного типа (род Гидрурус ) (рис. 9, В ).

Пальмеллоидный (гемимонадный) тип структуры был важным этапом на пути морфологической эволюции водорослей в направлении от подвижных монадных к типично растительным неподвижным формам.

Коккоидный тип структуры

Этот тип объединяет одноклеточные и колониальные водоросли, неподвижные в вегетативном состоянии. Клетки коккоидного типа одеты оболочкой и имеют протопласт растительного типа (тонопласт без сократительных вакуолей, стигм, жгутиков). Утрата признаков монадной структуры в строении клетки у организмов, ведущих растительный неподвижный образ жизни, приобретение новых структур, свойственных растительным клеткам – следующий крупный шаг в эволюции водорослей по растительному типу.

Огромное разнообразие водорослей коккоидного типа структуры связано с наличием клеточных покровов. Покровы обуславливают наличие различных клеток: шаровидных, яйцевидных, веретеновидных, эллипсоидных, цилиндрических, звездчато-лопастных, спиралевидных, грушевидных и др. Многообразие форм также умножается благодаря скульптурным украшениям клеточных покровов – шипам, шипикам, щетинкам, роговым отросткам.

Коккоидные водоросли образуют колонии разнообразной формы, в которых клетки объединены с помощью слизи или без нее.

Коккоидный тип структуры широко распространен почти во всех отделах эукариотических водорослей (за исключением евгленовых).

В эволюционном плане кокоидную структуру можно рассматривать как исходную для возникновения многоклеточных слоевищ, а также сифонального и сифонокладального типов структуры (рис. 9, Г, Д ).

Трихальный (нитчатый) тип структуры

Характерной особенностью нитчатого типа структуры является нитевидное расположение неподвижных клеток, которые образуются вегетативным путем в результате клеточного деления, происходящего преимущественно в одной плоскости. Клетки нитей имеют полярное строение и могут расти лишь в одном направлении, совпадающем с осью ядерного веретена.

В простейших случаях слоевища нитчатой структуры слагаются из клеток, морфологически подобных друг другу. Вместе с тем у многих водорослей на участках нитей, утончающихся или расширяющихся к концам, клетки отличаются по форме от остальных. При этом нередко нижняя клетка, лишенная хлоропластов, превращается в бесцветный ризоид или стопу. Нити могут быть простыми или ветвящимися, одно- или многорядными, свободноживущими или прикрепленными.

Нитчатый тип структуры представлен среди зеленых, красных, желтозеленых, золотистых водорослей (рис. 9, Е ).

Гетеротрихальный (разнонитчатый) тип структуры

Разнонитчатый тип возник на базе нитчатого типа. Разнонитчатое слоевище состоит большей частью из горизонтальных, стелящихся по субстрату нитей, выполняющих функцию прикрепления, и вертикальных, поднимающихся над субстратом нитей, выполняющих ассимиляционную функцию. Последние несут на себе органы размножения.

У некоторых водорослей вертикальные нити дифференцированы на междоузлия и узлы , от которых отходят мутовки боковых ветвей, имеющих также членистое строение. От узлов, кроме того, могут отрастать дополнительные нити, образующие коровое покрытие междоузлий. Функцию прикрепления к субстрату выполняют бесцветные ризоиды. Такое строение можно встретить у харовых, зеленых, бурых, красных, некоторых желтозеленых и золотистых водорослей (рис. 9, Ж ).

Паренхиматозный (тканевой) тип структуры

Одно из направлений эволюции разнонитчатого слоевища было связано с возникновением паренхиматозных слоевищ. Способность к неограниченному росту и делению клеток в разных направлениях привела к образованию объемных макроскопических слоевищ с морфофункциональной дифференцировкой клеток в зависимости от положения в слоевище (коровой, промежуточный слой, сердцевина).

В пределах данного типа наблюдается постепенное усложнение слоевищ от простых пластин до сложно дифференцированных слоевищ с примитивными тканями и органами. Паренхиматозный тип структуры - наивысшая эволюционная ступень морфологической дифференциации тела водорослей. Он широко представлен у крупных водорослей: бурых, красных и зеленых - так называемых водорослей-макрофитов (рис. 10).

Рис. 10. Поперечный разрез слоевища бурой водоросли (по:): 1 – наружная кора; 2 – внутренняя кора; 3 – сердцевина

Сифональный тип структуры

Сифональный (неклеточный) тип структуры характеризуется отсутствием внутри слоевища, достигающего сравнительно крупных, обычно макроскопических размеров и определенной степени дифференцировки, клеточных перегородок при наличии большого количества органелл. Перегородки в таком слоевище могут появляться лишь случайно, при его повреждении, или при образовании репродуктивных органов. В обоих случаях процесс образования перегородок отличается от формирования многоклеточного организма.

Сифональный тип структуры представлен у некоторых зеленых и желтозеленых водорослей. Однако это направление морфологической эволюции оказалось тупиковым.

Сифонокладальный тип структуры

Основным признаком сифонокладального типа структуры является способность к образованию из первичного неклеточного слоевища сложно устроенных слоевищ, состоящих из первично многоядерных сегментов. В основе формирования такого слоевища лежит сегрегативное деление , при котором митоз не всегда заканчивается цитокинезом.

Сифонокладальный тип структуры известен лишь у небольшой группы морских зеленых водорослей.

2.3. Размножение водорослей

Размножение является основным свойством живых существ. Его сущность заключается в воспроизведении себе подобных. У водорослей размножение может осуществляться бесполым, вегетативным и половым путем.

Бесполое размножение

Бесполое размножение водорослей осуществляется с помощью специализированных клеток – спор . Спорообразование обычно сопровождается делением протопласта на части и выходом продуктов деления из оболочки материнской клетки. При этом перед делением протопласта в нем происходят процессы, ведущие к его омоложению. Выход продуктов деления из оболочки материнской клетки является наиболее существенным отличием настоящего бесполого размножения от вегетативного. Иногда в клетке образуется только одна спора, но и тогда она покидает материнскую оболочку.

Споры обычно образуются в особых клетках, называемых спорангиями , отличающихся от обычных вегетативных клеток размерами и формой. Они возникают как выросты обычных клеток и выполняют только функцию образования спор. Иногда споры образуются в клетках, не отличающихся формой и размерами от обычных вегетативных клеток. Споры также отличаются от вегетативных клеток формой и более мелкими размерами. Количество спор в спорангии колеблется от одной до нескольких сотен. Споры представляют собой расселительную стадию в жизненном цикле водорослей.

В зависимости от строения различают:

зооспоры – подвижные споры зеленых и бурых водорослей, могут иметь один, два, четыре или много жгутиков, в последнем случае жгутики располагаются венчиком у переднего конца споры или парами по всей поверхности;

гемизооспоры – зооспоры, утратившие жгутики, но сохранившие сократительные вакуоли и стигму;

апланоспоры – неподвижные споры, которые одеваются оболочкой внутри материнской клетки;

автоспоры – апланоспоры, имеющие форму материнской клетки;

гипноспоры – неподвижные споры с утолщенными оболочками, предназначенные для переживания неблагоприятных условий среды.

У красных водорослей бесполое размножение осуществляется при помощи моноспор , биспор, тетраспор или полиспор . Моноспоры не имеют жгутика и оболочки. После выхода из материнской клетки, они способны к амебоидному движению. От вегетативных клеток моноспоры отличаются яйцевидной или шаровидной формой, богатым содержанием питательных веществ и интенсивной окраской.

Строение спор и типы спороношения имеют большое значение для систематики водорослей, так как отражают различия в организации предковых форм различных групп водорослей.

Вегетативное размножение

Вегетативное размножение у водорослей может осуществляться несколькими путями: простым делением надвое, множественным делением, почкованием, фрагментацией слоевища, столонами, выводковыми почками, параспорами, клубеньками, акинетами.

Простое деление.

Этот способ размножения встречается только у одноклеточных форм водорослей. Наиболее просто происходит деление у клеток, имеющих амебоидный тип строения тела.

Деление амебоидных форм . Деление амебоидов возможно в любом направлении. Оно начинается с вытягивания тела амебы, и далее на экваторе намечается перегородка, которая делит тело на две более или менее равные части. Деление цитоплазмы сопровождается делением ядра. Иногда делению предшествует переход в неподвижное состояние за счет втягивания ножек, при этом клетка приобретает шаровидную форму. Одновременно протоплазма теряет прозрачность, сократительная вакуоль исчезает. К концу деления происходит вытягивание клетки, ее перешнуровка, затем появляются ложноножки.

Деление жгутиковых форм . У жгутиковых форм встречаются наиболее сложные типы вегетативного размножения. Типы размножения определяются уровнем организации и степенью полярности клеток. У некоторых криптофитовых, золотистых и зеленых водорослей размножение простым делением надвое происходит в подвижном состоянии только по продольной оси и начинается с переднего полюса клетки. Жгутики при этом могут достаться только одной клетке или поровну разделиться между новыми клетками. Клетка, которой не досталось жгутика, образует его сама. У большинства вольвоксовых и евгленовых водорослей во время размножения оболочка клетки ослизняется и деление происходит в неподвижном состоянии. У всех жгутиковых форм, имеющих панцирь, клетки делятся на две равные или неравные части. После разделения старый панцирь сбрасывается и образуется новый.

Деление коккоидных форм . У водорослей с коккоидным типом структуры клеток вегетативное размножение приобретает типичные черты деления неподвижной растительной клетки с хорошо выраженной клеточной оболочкой. По своей простоте оно приближается к амебоидному типу вегетативного размножения и осуществляется простым делением клетки надвое.

Почкование.

Клеткам нитчатых разветвленных водорослей свойственны два пути вегетативного размножения: простым делением надвое и почкованием. Сочетание этих способов размножения обуславливает боковое ветвление нитчатых водорослей.

Фрагментация.

Фрагментация присуща всем группам многоклеточных водорослей и проявляется в разных формах: образование гормогониев, регенерация оторвавшихся частей слоевища, спонтанное отпадание ветвей, отрастание ризоидов. Причиной фрагментации могут быть механические факторы (волны, течение, погрызы животных), отмирание части клеток. Примером последнего способа фрагментации может быть образование у синезеленых водорослей гормогониев. Каждый гормогоний может дать начало новой особи. Размножение частями слоевищ, характерное для красных и бурых водорослей, не всегда приводит к возобновлению нормальных растений. Морские водоросли, растущие на камнях и скалах, нередко частично или полностью разрушаются под действием волн. Их оторвавшиеся фрагменты или целые слоевища не способны снова закрепиться на твердых грунтах из-за постоянного движения воды. Кроме того, органы прикрепления вновь не образуются. Если такие слоевища попадают в спокойные места с илистым или песчаным дном, они продолжают расти, лежа на грунте. Со временем более старые части отмирают и отходящие от них ветви превращаются в самостоятельные слоевища, в подобных случаях говорят о неприкрепленных, или свободноживущих, формах соответствующих видов. Водоросли сильно видоизменяются: ветви их становятся более тонкими, узкими и слабее разветвляются. Неприкрепленные формы водорослей не образуют органов полового и бесполого размножения и могут размножаться только вегетативно.

Размножение побегами, столонами, выводковыми почками, клубеньками, акинетами.

У тканевых форм зеленых, бурых и красных водорослей вегетативное размножение приобретает свою законченную форму, которая мало отличается от вегетативного размножения высших растений. Сохраняя способность к регенерации частей слоевища, тканевые формы приобретают специализированные образования, которые выполняют функцию вегетативного размножения. У многих видов бурых, красных, зеленых и харовых водорослей имеются побеги, на которых вырастают новые слоевища. На слоевищах некоторых бурых и красных водорослей развиваются выводковые почки (пропагулы), которые отпадают и прорастают в новые слоевища.

С помощью одноклеточных или многоклеточных зимующих клубеньков происходит сезонное возобновление харовых водорослей. Некоторые нитчатые водоросли (например, зеленые улотриксовые водоросли) размножаются акинетами – специализированными клетками с утолщенной оболочкой и большим количеством запасных питательных веществ. Они способны переживать неблагоприятные условия.

Половое размножение

Половое размножение у водорослей связано с половым процессом, который заключается в слиянии двух клеток, в результате чего образуется зигота, вырастающая в новую особь или дающая зооспоры.

Половое размножение у водорослей бывает нескольких типов:

гологамия (коньюгация) – без образования специализированных клеток;

гаметогамия – с помощью специализированных клеток – гамет.

Гологамия . В простейшем случае процесс происходит путем слияния двух неподвижных, лишенных клеточных оболочек вегетативных клеток. У одноклеточных жгутиковых форм водорослей половой процесс осуществляется путем слияния двух особей.

При слиянии содержимого двух безжгутиковых вегетативных клеток половой процесс называют коньюгацией . Во время коньюгации происходит слияние двух клеток, которые выполняют функцию половых клеток – гамет. Слияние содержимого клеток происходит через специально образующийся коньюгационный канал, получается зигота, которая впоследствии покрывается толстой оболочкой и превращается в зигоспору. Если скорость перетекания содержимого клеток одинакова, зигота образуется в коньюгационном канале. В этом случае разделение клеток на мужскую и женскую условно.

Гаметогамия . Половое размножение у водорослей, в том числе и одноклеточных, чаще происходит путем деления содержимого клеток и образования в них специализированных половых клеток – гамет. У всех зеленых и бурых водорослей мужские гаметы имеют жгутики, а женские гаметы имеют их не всегда. У примитивных водорослей гаметы образуются в вегетативных клетках. У более высокоорганизованных форм гаметы находятся в особых клетках, называемых гаметангиями. В вегетативной клетке или гаметангии может быть от одной до нескольких сотен гамет. В зависимости от размеров сливающихся гамет различают несколько типов гаметогамии: изогамия, гетерогамия, оогамия.

Если сливающиеся гаметы имеют одинаковую форму и размеры, такой половой процесс называют изогамией .

Если сливающиеся гаметы имеют одинаковую форму, но разные размеры (женская гамета крупнее мужской), то говорят о гетерогамии .

Половой процесс, при котором сливаются неподвижная крупная клетка – яйцеклетка и подвижная мелкая мужская клетка – сперматозоид , называется оогамией . Гаметангии с яйцеклетками называют архегониями или оогониями , а со сперматозоидами – антеридиями . Мужские и женские гаметы могут развиваться на одной особи (однодомные) или на разных особях (двудомные). Образующаяся в результате слияния гамет зигота после некоторых изменений превращается в зигоспору. Последняя обычно одета плотной оболочкой. Зигоспора может находиться длительное время в покое (до нескольких месяцев) или прорастать без периода покоя.

Автогамия . Особый тип полового процесса. Он заключается в том, что ядро клетки делится мейотически, из четырех образовавшихся ядер, два разрушаются, а оставшиеся два ядра сливаются, образуя зиготу, которая без периода покоя увеличивается в размерах и превращается в ауксоспору. Так происходит омоложение особей.

2.4. Жизненные циклы водорослей

Жизненный цикл, или цикл развития , - это совокупность всех этапов развития организмов, в результате прохождения которых из определенных особей или их зачатков образуются новые, сходные с ними особи и зачатки. Этап старения, ведущий к отмиранию особи, и периоды покоя выходят за пределы жизненного цикла. Цикл развития бывает простым или сложным, что связано с соотношением диплоидных и гаплоидных ядерных фаз, или форм развития (рис. 11).

Рис. 11. Жизненные циклы водорослей (по:): I – гаплобионтный с зиготической редукцией; II – гаплодиплобионтный со спорической редукцией; III – диплобионтный с гаметической редукцией; IV – гаплодиплобионтный с соматической редукцией. Доминирующая фаза в случаях I и III бывает многоклеточной; если она одноклеточная, то долговременна и способна к митотическому воспроизведению; 1 – гаплоидная фаза; 2 – диплоидная фаза

Понятие жизненного цикла связано с чередованием поколений. Под поколением понимают совокупность особей, рассматриваемых по отношению к предкам и потомкам, живущим в близкое время, и генетически с ним связанных.

Простой жизненный цикл характерен для цианобактерий, у которых не обнаружено половое размножение. У них жизненные циклы бывают полными (большими ) и малыми. Малый жизненный цикл соответствует определенным ответвлениям большого цикла и приводит к повторному образованию промежуточных возрастных состояний индивидов цианобактерий. Цикл развития цианбактерий, таким образом, включает определенные отрезки развития одного или ряда последовательных поколения конкретной систематической формы: от зачатка особи до возникновения новых зачатков такого же типа.

У большинства водорослей с половым процессом, в зависимости от времени года и внешних условий, наблюдаются разные формы размножения (половое и бесполое), при этом происходит смена гаплоидной и диплоидной ядерных фаз. Изменения, претерпеваемые индивидом между одноименными фазами развития, и составляют его жизненный цикл.

Органы полового и бесполого размножения могут развиваться на одной и той же особи или на разных особях. Растения, образующие споры, называются спорофитами , а образующие гаметы – гаметофитами . Растения, способные производить и споры и гаметы, называют гаметоспорофитами . Гаметоспорофиты характерны для многих водорослей: зеленых (Ульвовые), бурых (Эктокарповые) и красных (Бангиевые). Развитие органов размножения того или иного типа определяется температурой среды. Например, на пластинчатых слоевищах красной водоросли Порфира Тенера при температуре ниже 15–17 °C образуются органы полового размножения, а при более высокой температуре – органы бесполого размножения. В общем, у многих водорослей гаметы развиваются при более низкой температуре, чем споры. На развитие тех или иных органов размножения влияют и другие факторы: интенсивность света, продолжительность дня, химический состав воды, в том числе ее соленость.

Гаметофиты, гаметоспорофиты и спорофиты водорослей могут внешне не отличаться или иметь хорошо выраженные морфологические отличия. Различают изоморфную (сходную) и гетероморфную (разную) смену форм развития, которую отождествляют с чередованием поколений. У большинства гаметоспорофитов чередование поколений не происходит. Иногда гаметофиты и спорофиты, не различаясь морфологически, существуют в разных экологических условиях; в некоторых случаях они отличаются и морфологически. Например, у красной водоросли Порфира Тенера спорофиты имеют вид ветвящихся однорядных нитей, которые внедряются в известковый субстрат (раковины моллюсков, скалы). Они растут предпочтительно при слабом освещении и проникают в субстрат на большую глубину. Гаметофиты этой водоросли имеют вид пластинок, растут при хорошем освещении вблизи уреза воды и в приливно-отливной зоне.

При гетероморфном чередовании поколений строение спорофитов и гаметофитов различается в некоторых случаях довольно значительно. Так, у зеленых водорослей из родов Акросифония и Спонгоморфа гаметофит многоклеточный, высотой несколько сантиметров, а спорофит одноклеточный, микроскопический. Возможны и другие соотношения размеров гаметофита и спорофита. У бурой водоросли Сахарины гаметофит микроскопический, а спорофит длиной до 12 м. У большинства водорослей гаметофиты и спорофиты представляют собой самостоятельные растения. У ряда видов красных водорослей спорофиты растут на гаметофитах, а у некоторых бурых водорослей гаметофиты развиваются внутри слоевища спорофита.

Гетероморфная смена форм развития, когда наблюдается четко выраженное обособление спорофита от гаметофита, характерна для более высокоорганизованных групп водорослей. При этом одна из форм, чаще всего гаметофит, бывает микроскопической. Считают, что гетероморфный цикл развития водорослей возник из изоморфного. Способы развития гаметофита и спорофита имеют большое значение в систематике водорослей. Наиболее сложные и многообразные циклы развития, не встречающиеся у других водорослей, характерны для красных водорослей.

Смена ядерных фаз.

При половом процессе в результате слияния гамет и их ядер происходит удвоение числа хромосом в ядре. На определенном этапе цикла развития, при мейозе, происходит редукция числа хромосом, в результате которой образующиеся ядра получают одинарный набор хромосом. Спорофиты многих водорослей диплоидны, и мейоз в цикле их развития совпадает с моментом образования спор, из которых развиваются гаплоидные гаметоспорофиты или гаметофиты. Такой мейоз называют спорической редукцией . Спорофиты более примитивных красных водорослей (родов Кладофора, Эктокарпус и многие другие) наряду с гаплоидными спорами образуют диплоидные споры, которые снова развиваются в спорофиты. Споры, появляющиеся на гаметоспорофитах, служат для самовозобновления материнских растений. Спорофиты и гаметофиты водорослей, стоящих на высших ступенях эволюции, строго чередуются без самовозобновления.

У ряда водорослей мейоз происходит в зиготе. Такой мейоз называют зиготической редукцией и встречается у ряда видов зеленых и харовых водорослей. У пресноводных вольвоксовых и улотриксовых водорослей спорофит представлен одноклеточной зиготой, которая производит до 32 зооспор, по массе во много раз превышающих родительские гаметы, т.е. по существу наблюдается спорическая редукция.

Некоторые группы водорослей имеют гаметическую редукцию , которая характерна для животных, а не для растительных организмов. У этих водорослей мейоз происходит при образовании гамет, при этом остальные клетки слоевища остаются диплоидными. Такая смена ядерных фаз присуща широко распространенным по всему земному шару диатомовым водорослям и бурым фукусовым (которые включают наиболее массовые морские виды водорослей), а из зеленых – крупному роду Кладофора. Развитие с гаметической редукцией ядра, как полагают, дает указанным водорослям определенные преимущества по сравнению с другими.

Если редукционное деление происходит в спорангиях перед образованием спор бесполого размножения (спорическая редукция), то имеет место чередование поколений – диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофита. Этот тип жизненного цикла называется гаплобионтным со спорической редукцией . Он характерен для некоторых зеленых водорослей, многих бурых и красных водорослей.

Наконец, у немногих водорослей мейоз происходит в вегетативных клетках диплоидного таллома (соматическая редукция), из которых затем развиваются гаплоидные талломы. Такой жизненный цикл с соматической редукцией известен у красных и зеленых водорослей.

Контрольные вопросы

Типы питания водорослей.

Типы таллома водорослей.

Характеристика монадной морфологической структуры.

Характеристика ризоподиальной морфологической структуры. Типы цитоплазматических выростов.

Характеристика пальмеллоидной морфологической структуры.

Характеристика коккоидной морфологической структуры.

Характеристика трихальной морфологической структуры.

Характеристика гетеротрихальной морфологической структуры.

Характеристика паренхиматозной морфологической структуры.

Характеристика сифональной морфологической структуры.

Характеристика сифонокладальной морфологической структуры.

12. Бесполое размножение. Типы спор.

13. Типы вегетативного размножения водорослей.

14. Типы полового размножения водорослей.

15. Чем различаются спорофит и гаметофит?

16. Что такое гетероморфная и изоморфная смена генераций?

17. Смена ядерных фаз в жизненном цикле водорослей. Спорическая, зиготическая и гаметическая редукция.

3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ ВОДОРОСЛЕЙ

Водоросли распространены по всему земному шару и встречаются в различных водных, наземных и почвенных биотопах. Известны разнообразные экологические группы: водоросли водных мест обитания, наземные водоросли, почвенные водоросли, водоросли горячих источников, водоросли снега и льда, водоросли гиперсоленых источников.

3.1. Водоросли водных местообитаний

3.1.1. Фитопланктон

Термин «фитопланктон» означает совокупность растительных организмов, парящих в толще воды. Планктонные водоросли – основной, а в некоторых случаях и единственный, продуцент первичного органического вещества, на базе которого существует все живое в водоеме. Продуктивность фитопланктона зависит от комплекса разнообразных факторов.

Планктонные водоросли обитают в разнообразных водоемах – от океана до лужи. Причем большее разнообразие экологических условий во внутренних водоемах по сравнению с морями определяет и значительно большее разнообразие видового состава и экологических комплексов пресноводного планктона.

Фитопланктон пресноводных экосистем характеризуется четко выраженной сезонностью. В каждый сезон в водоеме преобладает одна или несколько групп водорослей, а в периоды интенсивного развития господствует нередко всего один вид. Так зимой подо льдом (особенно когда лед покрыт снегом) фитопланктон очень беден или почти отсутствует из-за недостатка света. Вегетационное развитие водорослей планктона как сообщества начинается в марте – апреле, когда уровень солнечного света становится достаточным для фотосинтеза водорослей даже подо льдом. В это время появляются довольно многочисленные мелкие жгутиковые – евгленовые, динофитовые, золотистые, а также холоднолюбивые диатомовые. В период вскрытия льда до установления температурной стратификации, что обычно бывает при прогреве верхнего слоя воды до 10–12C°, начинается бурное развитие холодолюбивого комплекса диатомовых водорослей. Летом, при температуре воды выше 15C°, наблюдается максимум продуктивности синезеленых, евгленовых и зеленых водорослей. В зависимости от трофического и лимнологического типа водоема в это время может происходить «цветение» воды, вызванное развитием синезеленых и зеленых водорослей.

Одной из существенных особенностей пресноводного фитопланктона является обилие в нем временно планктонных водорослей. Ряд видов, которые принято считать типично планктонными, в прудах и озерах имеют донную или перифитонную (прикрепленную к какому-либо предмету) фазу в своем развитии.

Морской фитопланктон состоит в основном из диатомовых и динофитовых водорослей. Из диатомовых особенно многочисленны представители родов Хетоцерос, Ризосоления, Талассиозира и некоторые другие, отсутствующие в пресноводном планктоне. Очень разнообразен в морском фитопланктоне состав жгутиковых форм динофитовых водорослей. Весьма многочисленны в морском фитопланктоне представители примнезиофитовых, представленные в пресных водах лишь несколькими видами. Хотя морская среда на значительных пространствах относительно однородна, в распределении морского фитопланктона аналогичной однородности не наблюдается. Различия по видовому составу и численности нередко выражены даже на сравнительно небольших акваториях морских вод, но особенно четко они отражаются в крупномасштабной географической зональности распределения. Здесь проявляется экологическое действие основных факторов среды: солености воды, температуры, освещенности и содержания питательных веществ.

Планктонные водоросли обычно имеют специальные приспособления к обитанию во взвешенном состоянии. Одни имеют разного рода выросты и придатки тела – шипы, щетинки, роговые выросты, перепонки. Другие образуют колонии, обильно выделяющие слизь. Третьи накапливают в теле вещества, повышающие их плавучесть (капли жира у диатомовых, газовые вакуоли у синезеленых). Эти образования гораздо сильнее развиты у морских фитопланктеров, чем у пресноводных. Одним из приспособлений к существованию в толще воды во взвешенном состоянии являются мелкие размеры тела планктонных водорослей.

3.1.2. Фитобентос

К фитобентосу относится совокупность растительных организмов, которые приспособлены к существованию в прикрепленном или неприкрепленном состоянии на дне водоемов и на разнообразных предметах, живых и мертвых организмах, находящихся в воде.

Возможность произрастания бентосных водорослей в конкретных местообитаниях определяется как абиотическими, так и биотическими факторами. Среди биотических факторов существенную роль играет конкуренция с другими водорослями и присутствие консументов. Это приводит к тому, что отдельные виды бентосных водорослей растут далеко не на всякой глубине и не во всех водоемах с подходящим световым и гидрохимическим режимом. Для роста бентосных водорослей как фотосинтезирующих организмов особенно важен свет. Но на степень его использования влияют другие экологические факторы: температуры, содержания биогенных и биологически активных веществ, кислорода и неорганических источников углерода, а главное – темпы поступления этих веществ в слоевище, что находится в зависимости от концентрации веществ и скорости движения воды. Как правило, места с интенсивным движением воды отличаются пышным развитием бентосных водорослей.

Бентосные водоросли, растущие в условиях активного движения воды , получают преимущества по сравнению с водорослями, растущими в малоподвижных водах. Один и тот же уровень фотосинтеза может быть достигнут организмами фитобентоса в условиях течения при меньшей освещенности, что способствует росту более крупных слоевищ. Движение воды, к тому же, предотвращает оседание на скалы и камни илистых частиц, которые мешают закреплению зачатков водорослей, благоприятствуют росту донных водорослей, смывая с поверхности грунта животных, питающихся водорослями. Наконец, хотя при сильном течении или сильном прибое происходит повреждение слоевищ водорослей или отрыв их от грунта, движение воды все же не препятствует поселению микроскопических видов водорослей или микроскопических стадий водорослей-макрофитов.

Влияние движения воды на развитие бентосных водорослей особенно ощутимо в реках, ручьях и горных потоках. В этих водоемах выделяется группа бентосных организмов, предпочитающих места с сильным течением. В озерах, где не бывает сильных течений, основное значение приобретает волновое движение. В морях волны также оказывают значительное влияние на жизнь бентосных водорослей, в частности на их вертикальное распределение.

В северных морях на распространение и численность бентосных водорослей оказывает влияние лед . В зависимости от его толщины, движения и торошения заросли водорослей могут быть уничтожены (стерты) до глубины в несколько метров. Поэтому, например, в Арктике, многолетние бурые водоросли (Фукус, Ламинария ) легче всего найти у берега среди валунов и выступов скал, препятствующих движению льда.

Многообразное влияние на жизнь бентосных водорослей оказывает температура . Наряду с другими факторами она определяет их скорость роста, темп и направление развития, момент закладки у них органов размножения, географическую зональность распространения.

Интенсивному развитию водорослей способствует также умеренное содержание в воде биогенных элементов . В пресных водах такие условия создаются в неглубоких прудах, в прибрежной зоне озер, в речных заводях, в морях – в мелких заливах.

Если в таких местах существует достаточное освещение, твердые грунты и слабое движение воды, то создаются оптимальные условия для жизни фитобентоса. При отсутствии движения воды и ее недостаточном обогащении биогенными веществами, бентосные водоросли растут плохо. Такие условия существуют в скалистых бухтах с большим уклоном дна и значительными глубинами в центре, так как биогенные вещества из донных отложений не выносятся в верхние горизонты. К тому же макроскопические морские водоросли, служащие субстратом для многих мелких форм бентосных водорослей, в подобных местообитаниях могут отсутствовать.

Источниками биогенных веществ в воде служат береговые стоки и донные отложения. Особенно велика роль последних как аккумуляторов органических остатков. В донных отложениях в результате жизнедеятельности бактерий и грибов происходит минерализация органических остатков; сложные органические вещества переходят в простые неорганические соединения, доступные для использования фотосинтезирующими растениями.

Кроме света, движения воды, температуры и содержания биогенных веществ, произрастание бентосных водорослей зависит от присутствия растительноядных водных животных – морских ежей, брюхоногих моллюсков, ракообразных, рыб. Это особенно заметно по зарослям ламинариевых водорослей, отличающихся крупными размерами. В тропических морях в некоторых местах рыбы полностью выедают зеленые, бурые и красные водоросли с мягким слоевищем. Брюхоногие моллюски, ползая по дну, поедают микроскопические водоросли и мелкие проростки макроскопических видов.

Преобладающими донными водорослями континентальных водоемов являются диатомовые, зеленые, синезеленые и желтозеленые нитчатые водоросли, прикрепленные или не прикрепленные к субстрату.

Основные бентосные водоросли морей и океанов – бурые и красные, иногда зеленые макроскопические прикрепленные слоевищные формы. Все они могут обрастать мелкими диатомовыми, синезелеными и другими водорослями.

В зависимости от места произрастания среди бентосных водорослей различают следующие экологические группы:

эпилиты – растут на поверхности твердого грунта (скалах, камнях);

эпипелиты – населяют поверхность рыхлых грунтов (песок, ил);

эпифиты – эпизоиты – живут на поверхности растений/ животных;

эндофиты – эндозоиты, или эндосимбионты – живут внутри тела растений/ животных, но питаются самостоятельно (имеют хлоропласты и фотосинтезируют);

эндолиты – живут в известковом субстрате (скалы, раковины моллюсков, панцири ракообразных).

Иногда выделяют группу организмов обрастания , или перифитон . Организмы, входящие в эту группу, живут на предметах большей частью движущихся или обтекаемых водой. Кроме того, они удалены от дна и находятся в условиях иного светового, пищевого и температурного режима, чем организмы истинно донных обитаний.

В состав обрастания входят микроводоросли и водоросли-макрофиты. Микроскопические водоросли (синезеленые и диатомовые) формируют слизистую бактериально-водорослево-детритную пленку на внесенном в водную среду субстрате. Затем на первичной микропленке вместе с животными поселяются макроводоросли (красные, бурые и зеленые). Это создает серьезные помехи в хозяйственной деятельности человека. Из-за обрастателей уменьшается скорость движения судов и эффективность работы гидроакустических приборов, увеличивается расход топлива, происходит утяжеление и коррозия подводных конструкций. Кроме того, слизистая пленка, образуемая обрастателями, может нарушать эксплуатацию водопроводных труб, засорять отверстия водозаборов и трубопроводов, нарушать процессы теплообмена в холодильных установках.

Прикрепленные организмы обрастания, обитающие на подводных сооружениях в приливно-отливной зоне и на глубине до 1 м, в зимний период обычно элиминируют под воздействием длительного осушения и истирания льдом. Поэтому ежегодно в весенне-летний период здесь формируются сообщества обрастания, характерные для пионерной стадии биологической сукцессии. Доминирующими видами таких сообществ, наряду с усоногими раками и моллюсками, часто являются водоросли-макрофиты. В сублиторальной зоне подводных сооружений - с глубины 0,7-0,9 м до их основания (6-12 м) - развивается многолетнее обрастание. В его составе преобладают бурые водоросли из родов Сахарина и Костария . Биомасса этих крупных водорослей в умеренных широтах может быть очень значительной, и исчисляться десятками килограммов на квадратный метр.

Водоросли-обрастатели могут существовать и в воздушной среде (аэрофитон ). Из них преобладают зеленые и синезеленые водоросли. При определенных условиях водоросли аэрофитона могут повреждать промышленные и строительные материалы, памятники архитектуры, картины и т.п., если они не защищены ядовитыми покрытиями. Причиной повреждений являются продукты метаболизма обрастателей, в основном – органические кислоты. Водоросли аэрофитона особенно распространены во влажных тропиках, где достаточно тепла, влаги и пыли органического происхождения, являющейся питательной средой для их развития. Биоповреждения от них могут быть значительными.

Эпилиты . К этой группе относятся прикрепленные водоросли. Они заселяют поверхность камней, образуя корковидные покрытия или плоские подушечки, либо обладают особыми органами прикрепления – ризоидами. Интенсивное развитие эпилитов наблюдается в водоемах с твердым дном и быстрым течение воды. Типичными эпилитами являются представителями золотистых водорослей из рода Гидрурус , бурые водоросли из родов Сахарина, Ламинария, Костария и др.

Эпипелиты . Неприкрепленные водоросли, расстилающиеся по дну, связывающие и укрпеляющие субстрат. Часто они представлены свободно ползающими по субстрату диатомовыми, золотистыми, евгленовыми, криптофитовыми, динофитовыми водорослями. Органом прикрепления эпипелитов иногда являются короткие ризоиды, которые не могут глубоко укореняться. Лишь харовые водоросли с их длинными ризоидами хорошо развиваются на илистом дне.

Обычно органами прикрепления эпилитов и эпипелитов служат специальные образования – подошва, ножка, стопа, слизистый тяж или слизистая подушечка, валик и т.п.

Эпифиты/ эпизоиты. Водоросли используют живые организмы как субстрат. Эпизоиты – это водоросли, которые поселяются на животных. На поверхности раковин моллюсков встречаются мелкие зеленые (Эдогониум, Кладофора, Ульва ) и красные (Гелидиум, Пальмария ,) водоросли; на губках – зеленые, синезеленые и диатомовые водоросли. Эпизоиты обитают на ракообразных, коловратках, реже на водных неасекомых или личинках, червях и даже на более крупных животных. К эпизоитам относятся виды зеленых и харовых водорослей из родов Хлорангиелла, Харациохлорис, Коржиковиелла, Хлорангиопсис и др. Большинство эпизоитов не может существовать изолированно от субстрата. На мертвых животных или на их оболочках, сброшенных во время линьки, водоросли обычно гибнут.

Эпифитами называют водоросли, поселяющиеся на растениях. Между растением-субстратом (базифитом) и растением-эпифитом возникают кратковременные связи. Сложное и интересное явление эпифитизма до сих пор слабо изучено. Нередки случаи двойного или даже тройного эпифитизма, когда одни водоросли, поселяющиеся на других, более крупных формах, сами являются субстратом для других, более мелких или микроскопических видов. Иногда для развития эпифитов имеет значение физиологическое состояние растения-субстрата. Количество эпифитов, как правило, возрастает по мере старения водоросли-базифита. Например, наибольшее видовое богатство эпифитных эдогониевых водорослей отмечается на отмерших водных растениях (Манник, Тростник, Осока ).

Эндофиты/ эндозоиты, или эндосимбионты

Эндосимбионты , или внутриклеточные симбионты – водоросли, живущие в тканях или клетках других организмов (беспозвоночных животных или водорослей). Они образуют своеобразную экологическую группу. Внутриклеточные симбионты не теряют способности к фотосинтезу и размножению внутри клеток хозяина. Эндосимбионтами могут быть самые разные водоросли, но наиболее многочисленными являются эндосимбиозы одноклеточных зеленых и желтозеленых водорослей с одноклеточными животными. Водоросли-участники таких симбиозов соответственно называются зоохлореллами и зооксантеллами . Зеленые и желтозеленые водоросли образуют эндосимбиозы и с многоклеточными организмами: губками, гидрами и др. Эндосимбиозы синезеленых водорослей с простейшими называют синцианозами . Нередко в слизи одних видов синезеленых могут поселяться другие виды цианобактерий. Обычно они используют уже готовые органические соединения, образующиеся в изобилии при распаде слизи колонии растения-хозяина, и интенсивно размножаются.

Наиболее распространенными эндофитами являются представители золотистых (виды родов Хромулина, Миксохлорис ) и зеленых (роды Хлорохитриум, Хламидомикса ) водорослей, поселяющиеся в теле ряски и сфагновых мхов. Зеленая водоросль рода Картерия поселяется в эпидермальных клетках ресничного червя Конволюта , один вид рода Хлорелла – в вакуолях простейших, а виды рода Хлорококкум – в клетках криптофитовой водоросли Цианофора .

3.1.3. Водоросли экстремальных водных экосистем

Водоросли горячих источников . Водоросли, которые вегетируют при температуре 35–85 °C, называют термофильными. Нередко высокая температура среды сочетается с повышенным содержанием минеральных солей или органических веществ (сильно загрязненные горячие сточные воды заводов, фабрик, электростанций или атомных станций). Типичные обитатели горячих вод – синезеленые водоросли и, в меньшей степени, диатомовые и зеленые водоросли.

Водоросли снега и льда . Водоросли, развивающиеся на поверхности льда и снега, называют криофильными . Развиваясь в большом количестве, они могут вызывать зеленое, желтое, голубое, красное, коричневое или черное «цветение» снега или льда. Среди криофильных водорослей преобладают зеленые, синезеленые и диатомовые водоросли. Лишь немногие из этих водорослей имеют стадии покоя, большинство лишены каких-либо специальных морфологических приспособлений для перенесения низких температур.

Водоросли соленых водоемов получили название галофильные или галобионты . Вегетируют такие водоросли при повышенной концентрации в воде солей, достигающей 285 г/л, в озерах с преобладанием поваренной соли и 347 г/л в глауберовых озерах. По мере увеличения солености количество видов водорослей уменьшается; очень высокую соленость переносят лишь немногие их них. В пересоленных (гипергалинных) водоемах преобладают одноклеточные подвижные зеленые водоросли – гипергалобы , клетки которых лишены оболочки и окружены плазмалеммой (Астеромонас, Пединомонас) . Они отличаются повышенным содержанием хлорида натрия в протоплазме, высоким внутриклеточным осмотическим давлением, накоплением в клетках каротиноидов и глицерина. В некоторых селенных водоемах такие водоросли могут вызывать красное или зеленое «цветение» воды. Дно гипергалинных водоемов иногда сплошь покрыто синезелеными водорослями; среди них преобладают виды из родов Осциллатория, Спирулина и др. При уменьшении солености наблюдается увеличение видового разнообразия водорослей: помимо синезеленых появляются диатомовые водоросли (виды родов Навикула , Ницшия ).

3.2. Водоросли вневодных местообитаний

Хотя для большинства водорослей основной жизненной средой служит вода, в силу эвритопности этой группы организмов они успешно осваивают и разнообразные вневодные местообитания. При наличии хотя бы периодического увлажнения многие из них развиваются на различных наземных предметах – скалах, коре деревьев, заборах и т. д. Благоприятной средой для обитания водорослей является почва. Кроме того, известны и такие сообщества водорослей-эндолитов, основной жизненной средой которых является окружающий их известковый субстрат.

Сообщества, образуемые водорослями вневодных местообитаний, подразделяют на аэрофильные, эдафофильные и литофильные.

3.2.1. Аэрофильные водоросли

Основной жизненной средой аэрофильных водорослей является окружающий их воздух. Типичные местообитания – поверхность различных внепочвенных твердых субстратов (скалы, камни, кора деревьев, стены домов и т. д.). В зависимости от степени увлажнения их подразделяют на две группы: воздушные и водно-воздушные. Воздушные водоросли обитают в условиях только атмосферного увлажнения и испытывают постоянную смену влажности и высыхания. Водно-воздушные водоросли подвергаются действию постоянного орошения водой (под брызгами водопадов, в зоне прибоя и т. д.).

Условия существования этих водорослей весьма своеобразны и характеризуются, прежде всего, частой сменой двух факторов – влажности и температуры. Водоросли, обитающие в условиях исключительно атмосферного увлажнения, вынуждены часто переходить из состояния переизбыточного увлажнения (например, после ливня) в состояние минимальной влажности в засушливые периоды, когда они высыхают настолько, что могут быть растерты в порошок. Водно-воздушные водоросли живут в условиях относительно постоянного увлажнения, однако и они испытывают значительные колебания этого фактора. Например, водоросли, обитающие на скала, орошаемых брызгами водопадов, в летнее время, когда сток существенно уменьшается, испытывают дефицит влаги. Подвержены аэрофильные сообщества и постоянным колебаниям температуры. Днем они сильно прогреваются, ночью охлаждаются, зимой промерзают. Правда, некоторые аэрофильные водоросли обитают в достаточно постоянных условиях (на стенках оранжерей). Но в целом, к неблагоприятным условиям существования этой группировки приспособились сравнительно немногие водоросли, представленные микроскопическими одноклеточными, колониальными и нитчатыми формами синезеленых и зеленых водорослей и, в значительно меньшей степени, диатомовых водорослей. Аэрофильные формы известны и среди красных водорослей рода Порфиридиум и др.; они встречаются на камнях, старых стенах оранжерей. Число видов, обнаруженных в аэрофильных группировках, приближается к 300. При развитии аэрофильных водорослей в массовом количестве они обычно имеют вид порошкообразных или слизистых налетов, войлокообразных масс, мягких или твердых пленок и корочек.

На коре деревьев обычными поселенцами являются повсеместно распространенные зеленые водоросли из родов Плеврококкус , Хлорелла , Хлорококкус. Синезеленые и диатомовые водоросли находятся на деревьях значительно реже. Есть сведения, что на голосеменных растениях растут преимущественно зеленые водоросли.

Иной систематический состав у группировок водорослей, обитающих на поверхности обнаженных скал. Здесь развиваются диатомовые и некоторые, преимущественно одноклеточные, зеленые водоросли, но наиболее обычны для этих местообитаний представители синезеленых водорослей. Водоросли и сопутствующие им бактерии образуют «горный загар» (наскальные пленки и корочки) на кристаллических породах различных горных массивов. В рухляке, скапливающемся в выемках скал, обитают обычно одноклеточные зеленые водоросли и синезеленые. Особенно обильны разрастания водорослей на поверхности влажных скал. Они образуют пленки и наросты различного цвета. Как правило, здесь обитают виды, снабженные толстыми слизистыми обвертками. В зависимости от интенсивности освещения, слизь бывает окрашена более или менее интенсивно, что определяет цвет разрастаний. Они могут быть ярко-зеленые, золотистые, бурые, лиловые, почти черные в зависимости от образующих их видов. Особенно характерны для орошаемых скал такие представители синезеленых водорослей, как виды родов Глеокапса , Толипотрикс , Спирогира и др. В разрастаниях на влажных скалах можно встретить и диатомовые водоросли из родов Фрустулия , Ахнантес и др.

Таким образом, аэрофильные сообщества водорослей очень разнообразны и возникают, как при вполне благоприятных, так и при экстремальных условиях. Внешние и внутренние приспособления к такому образу жизни разнообразны и сходны с адаптациями почвенных водорослей, особенно развивающихся на поверхности почвы.

3.2.2. Эдафофильные водоросли

Основной жизненной средой эдафофильных водорослей является почва. Типичные местообитания – поверхность и толщина почвенного слоя, оказывающая на бионтов физико-химическое воздействие. В зависимости от местонахождения водорослей и их образа жизни в пределах этого типа различают три группы: наземные водоросли , массово развивающиеся на поверхности почвы в условиях атмосферного увлажнения; водно-наземные водоросли , массово развивающиеся на поверхности почвы, постоянно пропитанной водой; почвенные водоросли , населяющие толщу почвенного слоя.

Почва как биотоп имеет сходство и с водными и с воздушными местообитаниями: в ней есть воздух, но насыщенный водяными парами, что обеспечивает дыхание атмосферным воздухом без угрозы высыхания. Свойством. которое кардинально отличает почву от вышеназванных биотопов, является ее непрозрачность. Этот фактор оказывает решающее воздействие на развитие водорослей. Однако в толще почвы, куда не проникает свет, жизнеспособные водоросли обнаруживаются на глубине до 2 м в целинных и до 2,7 м в пахотных. Это объясняется способностью некоторых водорослей переходить в темноте к гетеротрофному питанию.

В глубоких слоях почвы обнаруживается небольшое число водорослей. Для поддержания своей жизнеспособности почвенные водоросли должны иметь способность к перенесению неустойчивой влажности, резких колебаний температуры и сильной инсоляции. Эти свойства обеспечиваются у них рядом морфологических и физиологических особенностей. Например, отмечено, что почвенные водоросли имеют относительно небольшие размеры в сравнении с соответствующими водными формами тех же видов. С уменьшением размеров клеток возрастает их водоудерживающая способность и устойчивость против засухи. Важную роль в засухоустойчивости почвенных водорослей играет способность к обильному образованию слизи – слизистых колоний, чехлов и оберток, состоящих из гидрофильных полисахаридов. Благодаря наличию слизи, водоросли быстро поглощают воду при увлажнении и запасают ее, замедляя высыхание. Поразительную жизнеспособность демонстрируют почвенные водоросли, хранящиеся в воздушно-сухом состоянии в почвенных образцах. Если такую почву после десятков лет поместить на питательную среду, то можно будет наблюдать развитие водорослей.

Характерной чертой почвенных водорослей является «эфемерность» вегетации – способность быстро переходить из состояния покоя к активной жизнедеятельности и наоборот. Они также способны переносить колебания температуры в очень широком диапазоне: от -200 до +84°C. Почвенные водоросли (преимущественно синезеленые) обладают устойчивостью против ультрафиолетового и радиоактивного излучения.

Подавляющее большинство почвенных водорослей являются микроскопическими формами, но их можно нередко увидеть на поверхности почвы невооруженным глазом. Массовое развитие таких водорослей может вызывать позеленение склонов оврагов и обочин лесных дорог.

По систематическому составу почвенные водоросли довольно разнообразны. Среди них в примерно равных соотношениях представлены синезеленые и зеленые водоросли. Менее разнообразно в почвах представлены желтозеленые и диатомовые водоросли.

3.2.3. Литофильные водоросли

Основной жизненной средой литофильных водорослей служит окружающий их непрозрачный плотный известковый субстрат. Типичные местообитания – в глубине твердых пород определенного химического состава, окруженных воздухом или погруженных в воду. Различают две группы литофильных водорослей: сверлящие водоросли , которые активно внедряются в известковый субстрат; туфообразующие водоросли , откладывающие вокруг своего тела известь и обитающие в периферических слоях отлагаемой ими среды, в пределах доступных для воды и света. По мере нарастания отложений они отмирают.

Контрольные вопросы

1. Охарактеризуйте основные экологические группы водорослей водных местообитаний: фитопланктон и фитобентос.

2. Отличия пресноводного и морского фитоплактона. Представители морского и пресноводного фитопланктона.

3. Морфологические приспособления водорослей к планктонному образу жизни.

4. Сезонные изменения качественных и количественных показателей пресноводного фитопланктона.

5. Отличия пресноводного и морского фитобентоса. Систематический состав морского и пресноводного фитобентоса.

6. Экологические группы фитобентоса по отношению к субстрату (эпилиты, эпипелиты, эпифиты, эндофиты).

7. Что такое обрастание? Какие водоросли могут составлять данную экологическую группу?

8. Аэрофильные водоросли. Приспособления к экстремальным условиям среды. Систематический состав воздушных водорослей.

9. Эдафофильные водоросли. Приспособления к условиям среды. Систематический состав почвенных водорослей.

10. Литофильные водоросли.

4. РОЛЬ ВОДОРОСЛЕЙ В ПРИРОДЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Роль водорослей в природных экосистемах . В водных биоценозах водоросли играют роль продуцентов. Используя энергию света, они способны синтезировать органические вещества из неорганических. По данным радиоуглеродного анализа, средняя первичная продукция океанов, обусловленная жизнедеятельностью водорослей, составляет 550 кг углерода на 1 гектар в год. Суммарная величина его первичной продукции составляет 550,2 млрд. тонн (в сырой биомассе) в год и, по мнениям ученых, вклад водорослей в общую продукцию органического углерода на нашей планете составляет от 26 до 90%. Важную роль выполняют водоросли в круговороте азота. Они способны использовать как органические (мочевина, аминокислоты, амиды), так и неорганические (ионы аммония и нитратов) источники азота. Уникальную группу представляют собой синезеленые водоросли, которые способны фиксировать газообразный азот, переводя его в соединения, доступные для других растений.

Водоросли – продуценты кислорода . Водоросли в процессе своей жизнедеятельности выделяют кислород, необходимый для дыхания водных организмов. В водной среде (особенно в морях и океанах) водоросли являются практически единственными продуцентами свободного кислорода. Кроме того, они играют большую роль в общем балансе кислорода на Земле, так как океаны служат главным регулятором баланса кислорода атмосферы Земли.

Водоросли – среда для других водных организмов . Образуя подводные леса, водоросли-макрофиты создают высокопродуктивные экосистемы, которые дают пищу, пристанище и защиту многим другим живым организмам. Установлено, что столб воды объемом 5 л с одним экземпляром бурой водоросли Цистозиры содержит до 60 тыс. особей различных беспозвоночных животных, включая моллюсков, клещей и ракообразных.

Водоросли – пионеры растительности . Наземные водоросли могут поселяться на голых скалах, песке и других бесплодных местах. После их отмирания образуется первый слой будущей почвы. Почвенные водоросли участвуют в процессах формирования структуры и плодородия почв.

Водоросли как геологический фактор. Развитие водорослей в прошедшие геологические эпохи привело к образованию ряда горных пород. Вместе с животными водоросли принимали участие в образовании рифов в океанах. Поселяясь ближе к поверхности воды, они образовывали гребни этих рифов. Рифовые постройки красных водорослей известны в Крыму как вершины Яйлы и др. Синезеленые водоросли участвовали в образовании известняков-строматолитов, харовые водоросли – в образовании известняков-хароцитов (подобные отложения обнаружены в Туве). В образовании меловых пород принимают участие коколитофориды (меловые породы на 95% состоят из остатков панцирей этих водорослей). Массовое скопление панцирей диатомовых водорослей привело к образованию диатомита (горной муки), крупные залежи которого обнаружены в Приморском крае, на Урале и Сахалине. Водоросли явились исходным материалом для жидких и твердых нефтеподобных соединений – сапропелей, горячих сланцев, углей.

Активная деятельность водорослей в образовании горных пород отмечена в некоторых регионах и в настоящее время. Они поглощают карбонат кальция и образуют минерализованные продукты. Эти процессы особенно активны в тропических водах с высокими температурами и низким парциальным давлением.

В разрушении горных пород наибольшее значение имеют сверлящие водоросли. Они медленно и упорно разрыхляют известковые субстраты, делая их доступными для выветривания, крошения и размывания.

Симбиотические отношения с другими организмами . Водоросли образуют несколько важных симбиозов. Во-первых, с грибами образуют лишайники, во-вторых, как зооксанты обитают совместно с некоторыми беспозвоночными животными, такими, как губки, асцидии, рифовые кораллы. Ряд цианофит образует ассоциации с высшими растениями.

Водоросли имеют большое практическое значение в повседневной жизни и хозяйственной деятельности человека, принося как пользу, так и вред. Крупные, главным образом морские, водоросли были известны с древнейших времен и издавна использовались в хозяйстве человека.

Водоросли как пищевой продукт . Человек употребляет в пищу преимущественно морские водоросли, особенно широко используют их жители юго-восточной Азии и островов Тихого океана. В Китае использование водорослей в пищевом рационе известно с 9 века до н. э. Среди водорослей-макрофитов (многоклеточных зеленых, бурых и красных) нет ядовитых видов, потому что они не содержат алкалоидов – веществ с наркотическим и отравляющим эффектом. В пищу используют около 160 видов различных водорослей. По своим пищевым качествам водоросли не уступают многим сельскохозяйственным культурам. В них содержится большой процент белка, углеводов и жиров. Водоросли – прекрасный источник витаминов C, A, D, группы B, рибофлавина, пантотеновой и фолиевой кислот, микроэлементов.

Из микроскопических водорослей в пищу используют синезеленые наземные виды рода Носток, которые служат пищей в Китае и Южной Америке. В Японии употребляют ячменный хлеб «тенгу» – это мощные пласты плотной студенистой массы на склонах некоторых вулканов, состоящей из синезеленых водорослей из родов Глеокапса, Геотеке, Микроцистис с примесью бактерий. Спирулину использовали ацтеки еще в 16 веке, приготовляя из высушенной водоросли лепешки, а население района озера Чад в Северной Америке до сих пор готовят из этой водоросли продукт под названием дихе. Спирулина содержит большое количество белка, и ее широко культивируют в ряде стран.

Водоросли как удобрение . Водоросли содержат достаточное количество органических и минеральных веществ, поэтому издавна использовались в качестве удобрений. Преимущества таких удобрений в том, что они не содержат семена сорняков и споры фитопатогенных грибов, а по содержанию калия превосходят почти все типы применяемых удобрений. Азотфиксирующие синезеленые водоросли широко используют на рисовых полях вместо азотных удобрений. Показано, что удобрения из водорослей могут повышать всхожесть семян, урожайность, устойчивость к болезням.

Лечебные свойства водорослей . Водоросли широко применяются в народной медицине как глистогонное средство и для лечения ряда заболеваний, таких как зоб, нервные расстройства, склероз, ревматизм, рахит и др. Показано, что экстракты водорослей многих видов содержат антибиотические вещества, могут снижать давление. Экстракты из Саргассума, Ламинарии и Сахарины в экспериментах на мышах подавляли рост саркомы и лейкемических клеток. В США и Японии из них получены препараты, способствующие выведению из организма радионуклидов. Эффективность таких сорбентов достигает 90–95%.

Водоросли как источник промышленного сырья . Еще с прошлого века водоросли использовались для получения соды и йода. В настоящее время из водорослей получают альгиновую кислоту и ее соли – альгинаты, а также каррагинаны и агар.

Из бурых водорослей получают спирт маннит – необходимое сырье для фармакологической и пищевой промышленности при изготовлении лекарств и продуктов питания для диабетиков.

Отрицательная роль водорослей . Ряд водорослей (синезеленые, динофитовые, золотистые, зеленые) выделяют токсины, которые могут вызывать различные заболевания животных, растений и человека, причем некоторые из них могут оказаться смертельными. Среди динофитовых водорослей, вызывающих "красные приливы" на огромных морских акваториях, токсическими являются виды родов Гимнодиниум, Ноктилюка, Амфидиниум и др. Наибольшее число токсических видов выявлено среди синезеленых водорослей. По своему действию токсины синезеленых водорослей в несколько раз превосходят такие яды, как кураре и ботулин. Токсичность водорослей проявляется в массовой гибели гидробионтов, водоплавающей птицы, в отравлениях и других заболеваниях людей, возникающих при вдыхании, использовании воды, употреблении в пищу моллюсков, рыбы и т.д.

При сильном развитии – «цветении водоемов» некоторые водоросли (золотистые, желтозеленые, синезеление) могут придавать воде неприятный запах и вкус, делая воду непригодной для питья.

Чрезмерный рост водорослей может препятствовать прохождению воды через фильтры водозаборных сооружений. Известно, что обрастание водорослями судов заметно увеличивает эксплуатационные расходы. Макрофиты могут способствовать коррозии материалов на нефтяных платформах и других подводных морских сооруженях.

Проблема обрастания – едва ли не самая древняя при освоении океана. Любой предмет, оказавшийся в контакте с морской средой, вскоре покрывается массой прикрепившихся к нему организмов: животных и водорослей. Общая площадь погруженных в море субстратов составляет около 20% от площади поверхности верхних отделов шельфа. Общая биомасса обрастания исчисляется миллионами тонн, ущерб от него – миллиардами долларов (Звягинцев, 2005). В биологическом аспекте – это естественный процесс, составляющий неотъемлемую часть жизни гидросферы. В то же время явление обрастания подсказало человеку идею выращивания в морских хохяйствах в промышленных масштабах ряда ценных видов моллюсков (Устрицы, Мидии, Гребешка, Жемчужницы ) и водорослей (Сахарины, Порфиры, Грацилярии, Эухемы и др.). Водоросли являются пионерными организмами обрастания. Микроводоросли вместе с бактериями образуют на поверхности искусственных субстратов, внесенных в воду, первичную микропленку, служащую субстратом для оседания других гидробионтов. Макроводоросли вместе с ракообразными, моллюсками, гидроидами и другими животными нередко формируют первоначальные стадии многолетних сообществ обрастания.

Контрольные вопросы

1. Роль водорослей в повышении плодородия земель.

2. Роль водорослей в водных экосистемах.

3. Роль водорослей в наземных экосистемах.

4. Значение водорослей в геологических процессах.

5. Пищевая и биологическая ценность водорослей. Какие водоросли можно употреблять в пищу?

6. Лечебные свойства водорослей.

7. Почему нежелательно разрастание золотистых и желтозеленых водорослей в водохранилищах? Что такое «цветение» водоемов?

8. Водоросли, которые вызывают отравления животных и человека.

9. Явление обрастания. Роль водорослей в сообществах обрастания.

5. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМАТИКА ВОДОРОСЛЕЙ

Классификация живых организмов занимала умы людей со времен Аристотеля. Шведский ботаник Карл Линней был первым, кто в 18 веке применил название Algae к одной из групп растений и положил начало фикологии (от греч. phycos – водоросль и logos – учение) как науке. Среди водорослей Линней различал всего четыре рода: Хара, Фукус, Ульва и Конферва. В 19 веке было описано большинство (несколько тысяч) современных родов водорослей. Большое количество новых родов вызвало необходимость группирования их в таксоны более высокого ранга. Начальные попытки классификации базировались исключительно на внешних признаках таллома. Первым, кто предложил окраску таллома водорослей в качестве фундаментального признака для установления больших таксономических групп, или мегатаксонов, был английский ученый В. Гарвей (Harvey,1836). Он выделил крупные ряды: Chlorospermeae – зеленые водоросли, Melanospermeae – бурые водоросли и Rhodospermeae – красные водоросли. Позднее они были переименованы соответственно в Chlorophyceae, Phaeophyceae и Rhodophyceae.

Основы современной систематики водорослей были заложены в первой половине 20 века чешским ученым А. Пашером. Он установил 10 классов водорослей: Синезеленые, Красные, Зеленые, Золотистые, Желтозеленые, Диатомовые, Бурые, Динофитовые, Криптофитовые и Евгленовые. Каждый класс характеризуется специфическим набором пигментов, запасных продуктов и строением жгутиков. Эти постоянные различия между крупными таксонами побудили рассматривать их как самостоятельные филогенетические группы, не связанные родством, и отказаться от понятия водоросли – Algae как определенной таксономической единицы.

Таким образом, слово "водоросли" фактически является не систематическим, а экологическим понятием и дословно означает – "то, что растет в воде". Водоросли – низшие растения, которые содержат в подавляющем большинстве хлорофилл, способны к фототрофному питанию и живут преимущественно в воде. Все водоросли, кроме харофитовых, в отличие от высших растений, не имеют многоклеточных половых органов с покровами из стерильных клеток.

Современные системы различаются главным образом по числу и объему мегатаксонов – отделов и царств. Число отделов варьирует от 4 до 10-12. В русской фикологической литературе почти каждому из указанных выше классов соответствует отдел. В зарубежной литературе наблюдается тенденция к укрупнению отделов и, соответственно, уменьшению их количества.

Наиболее распространена в классификационных построениях схема Паркера (Parker, 1982). Она признает разделение между прокариотными и эукариотными формами. У прокариотных форм в клетках отсутствуют окруженные мембранами органеллы. К прокариотам относят Bacteria и Cyanophyta (Cyanobacteria). Эукариотные формы включают все другие водоросли и растения. Подразделение водорослей долгое время является предметом споров. Гарвей (Harvey, 1836) разделял водоросли прежде всего по окраске. Хотя отделов в настоящее время признается намного больше, составу пигментов, биохимическим и структурным особенностям строения клетки придается огромное значение. П. Силва (Silva, 1982) различает 16 основных классов. Классы различаются пигментацией, запасными продуктами, особенностями клеточной стенки и ультраструктурой жгутиков, ядра, хлоропластов, пиреноидов и глазков.

Новая информация по ультраструктуре водорослей, полученная в последние десятилетия методами электронной микроскопии, генетики и молекулярной биологии, позволяет исследовать мельчайшие детали строения клетки. "Взрывы" информации периодически побуждают ученых пересматривать устоявшиеся традиционные представления о систематике водорослей. Постоянное поступление новой информации стимулирует новые подходы к классификации, и каждая предлагаемая схема неизбежно остается приблизительной. По современным данным организмы, традиционно рассматриваемые среди низших растений, выходят за рамки Царства Растений. Они включены в состав большого числа самостоятельно эволюционирующих групп. В таблице приведены в разных трактовках мегатаксоны, в состав которых входят водоросли. Как видно, различные таксоны водорослей могут находиться в разных филах; одни и те же филы могут объединять разные эколого-трофические группы организмов (таблица).

Более 100 лет назад К.А. Тимирязев прозорливо заметил, что «нет ни растения, ни животного, а есть один нераздельный органический мир. Растение и животное – только средние величины, только типические представления, которые мы слагаем, отвлекаясь от известных признаков организмов, придавая исключительное значение одним, пренебрегая другими». Сейчас мы не можем не восхититься его потрясающей биологической интуицией.

Современная система водорослей, изложенная в данном учебном пособии, включает 9 отделов: Синезеленые, Красные, Диатомовые, Гетероконтные, Гаптофитовые, Криптофитовые, Динофитовые, Зеленые, Харофитовые и Евгленовые водоросли. Сходство состава пигментов, строения фотосинтетического аппарата и жгутиков послужило основанием для объединения классов водорослей, имеющих золотисто-бурую окраску, в одну большую группу – Гетероконтные, или Разножгутиковые водоросли (Охрофитовые).

Мегасистема относимых к низшим растениям организмов

Водоросли, одноклеточные и многоклеточные формы бентосных водорослей. Здесь встречаются все морфологические типы слоевища , кроме ризоподиальных одноклеточных и крупных многоклеточных форм со сложным строением. Многие нитчатые зелёные водоросли крепятся к субстрату только на ранних стадиях развития, затем они становятся свободноживущими, формируя маты или шары.

Зелёные водоросли - самый обширный на данное время отдел водорослей: по приблизительным подсчётам сюда входит от 13 000 до 20 000 видов. Все они отличаются в первую очередь чисто-зелёным цветом своих слоевищ, сходным с окраской высших растений и вызванным преобладанием хлорофилла над другими пигментами .

Строение

Жгутиковые клетки зелёных водорослей являются изоконтами - жгутики имеют сходную структуру, хотя они могут различаться по длине. Обычно имеется два жгутика, но их может быть также четыре или много. Жгутики зелёных водорослей не имеют мастигонем (в отличие от гетероконт), но могут иметь изящные волоски или чешуйки.

Жизненные циклы

Жизненные циклы зелёных водорослей очень разнообразны. Здесь встречаются всевозможные типы.

Гаплобионтный с зиготической редукцией (Hydrodictyon reticulatum , Eudorina ). Двужгутиковые гаметы освобождаются из родительской клетки через пору в её оболочке, слияние гамет осуществляется с помощью трубки. Далее зигота превращается в покоящуюся зигоспору, а после периода физиологического покоя прорастает с образованием 4 зооспор (в результате мейотического деления). Каждая зооспора формирует полиэдр и прорастает, формируя небольшие сферические сеточки из слипшихся зооспор.

Гапло-диплобионтный со спорической редукцией (Ulva , Ulothrix , некоторые виды Cladophora ). Двужгутиковые изогаметы выходят из материнской клетки, после чего гаметы образованные разными нитями сливаются в воде. Образуется четырехжгутиковая зигота, которая активно парит в воде. После этого она опускается на какой либо субстрат и покрывается плотной оболочкой, превращаясь таким образом в дубинкообразную клетку (кодиолум), далее следует стадия физиологического покоя. При наступлении благоприятных условий прорастает в 4-16 зооспор или апланоспор, которые после непродолжительного периода плавания прикрепляются к субстрату и прорастают в новые нити. Активируют выход из покоящегося состояния разные факторы: повышение температуры, изменение среды и др.

Диплобионтный с гаметической редукцией (Bryopsis ). Планозигота оседает и прорастает в нитчатое слоевище с крупным ядром, ядро делится таким образом образуются стефаноконтные зооспоры прорастающие в вегетативный таллом.

Особенно много зелёных водорослей развивается весной, когда все камни на литорали бывают покрыты сплошным изумрудным налётом из зелёных водорослей, резко контрастирующим с белым снегом, лежащим на прибрежных камнях. Ворсистый зелёный ковер на камнях образуют развивающиеся нитчатки - улотрикс (Ulothrix ) и уроспора (Urospora ). Летом часто развивается много эгагропилы (Aegagropila linnaei ) (syn. Cladophora aegagropila ), которая нередко имеет вид зелёной слизистой массы. На открытом скалистом побережье ярко-зелёные разветвленные кустики образует акросифония (Acrosiphonia ).

Роль в природе и использование

Некоторые зелёные водоросли (например, ульва) широко употребляются в пищу . Хлореллу используют в качестве индикатора уровня загрязнения воды и содержат на космических кораблях, подводных лодках для очистки воздуха от углекислого газа.

На сегодняшний день зеленые водоросли считают самой обширной группой, которая насчитывает около 20 тысяч видов. Сюда входят как одноклеточные организмы, так и колониальные формы, а также растения с многоклеточным талломом больших размеров. Есть представители, которые обитают в воде (морской и пресной), а также организмы, приспособленные к выживанию на суше в условиях повышенной влажности.

Отдел Зеленые водоросли: краткая характеристика

Основным отличительным признаком представителей этой группы является их расцветка — для всех видов характерна зеленая или зелено-желтая окраска. Это связано с основным пигментом клеток — хлорофиллом.

Как уже упоминалось, отдел объединяет совершенно разных представителей. Здесь есть одноклеточные и колониальные формы, а также многоклеточные организмы с большим, дифференцированным слоевищем. Некоторые одноклеточные представители двигаются с помощью жгутиков, многоклеточные, как правило, крепятся ко дну или же обитают в толще воды.

Хотя встречаются организмы с голыми клетками, большинство представителей обладает клеточной стенкой. Основным структурным компонентом клеточной оболочки является целлюлоза, что, кстати, считается важной систематической характеристикой.

Количество, размеры и форма хлоропластов в клетке могут быть разными в зависимости от вида растения. Основным пигментом является хлорофилл, в частности, а и b формы. Что касается каротиноидов, то в пластидах содержится в основном бета-каротин и лютеин, а также небольшие количества неосантина, зеаксантина и виолаксантина. Интересно, что клетки некоторые организмов имеют интенсивную желтую или даже оранжевую окраску — это связано со скоплением каротинов вне хлоропласта.

Некоторые одноклеточные зеленые водоросли имеют специфическую структуру — глазок, который реагирует на свет синего и зеленого спектра.

Основным запасающим продуктом является крахмал, гранулы которого содержатся преимущественно в пластидах. Лишь у некоторых представителей отряда запасные вещества откладываются в цитоплазме.

Отдел Зеленые водоросли: способы размножения

На самом деле для представителей этого отряда характерны практически все возможные способы размножения. может происходить путем (одноклеточные представители без клеточной оболочки), фрагментации таллома (этот способ характерен для многоклеточных и колониальных форм). У некоторых видов образуются специфические клубеньки.

Бесполое размножение представлено следующими формами:

• зооспоры — клетки с жгутиками, способные к активному передвижению;
• апланоспоры — у таких спор нет жгутикового аппарата, но хорошо развиты клетки не способны к активным передвижениям;
• автоспоры — такой тип спор связан в первую очередь с приспособлением к внешней среде. В этой форме организм может переждать посуху и прочие неблагоприятные условия.

Половое размножение также может быть разнообразным — это и оогамия, и гетерогамия, и хологамия, а также изогамия и конъюгация.

Отряд Зеленые водоросли: характеристика некоторых представителей

К этой группе относятся многие известные представители растительного мира. Например, спирогира и хлорелла также входят в отряд.

Хламидомонада — довольно известный род зеленых водорослей, который имеет важное практическое значение. Эта группа включает одноклеточные организмы с красным глазком и большим хроматофором, который содержит пигменты. Именно хламидомонада вызывает «цветение» водоемов, луж и аквариумов. В присутствии солнечного света органические вещества вырабатываются путем фотосинтеза. Но этот организм может поглощать вещества и из внешней среды. Поэтому хламидомонады часто используются для очищения воды.

По своим особенностям (окраске, строению, способам размножения и т. д.) водоросли делятся на несколько типов (отделов): зеленые, сине-зеленые, золотистые, диатомовые, желто-зеленые, пиррофитовые, эвгленовые, красные и бурые водоросли.

Приведем краткую характеристику типов.

Зеленые водоросли - Chlorophyta

Одноклеточные, колониальные, многоклеточные и неклеточные формы. Многоклеточные формы представлены главным образом нитчатыми водорослями. Некоторые отличаются сложным внутренним строением, напоминающим внешне высшие растения.

Водоросли имеют чисто зеленую окраску, однако, кроме зеленого хлорофилла, в хроматофорах содержатся желтые пигменты - каротин и ксантофилл. Клеточная оболочка состоит из клетчатки. Хроматофоры с пиреноидами.

Размножение осуществляется вегетативным, бесполым и половым путем. Вегетативное размножение происходит путем деления организма на части. Бесполое размножение осуществляется подвижными зооспорами со жгутиками равной величины (их обычно 2-4) или аплаиоспорами - неподвижными спорами.

При помощи зооспор зеленые водоросли не только размножаются, но и расселяются. Половой процесс размножения разнообразен. Представителями зеленых водорослей являются хламидомонада, спирогира, хлорелла, улотрпкс, кладофора, клостериум и т. д.

Сине-зеленое водоросли - Cyanophyta

Одноклеточные, колониальные и нитчатые формы. Водоросли имеют сине-зеленую, желто-зеленую, оливково-зеленую и другие виды окраски. Окраска объясняется наличием у сине-зеленых водорослей четырех пигментов: зеленого хлорофилла, синего фикоциана, красного фикоэритри-па и желтого каротина. У этих водорослей нет оформленного хроматофора и ядра, жгутиковые стадии и половой процесс отсутствуют. К сине-зеленым водорослям относятся: осциллятория, носток, глеотрихия, анабена и т. д.

Золотистые водоросли - Chrysophyta

Одпоклеточные и колониальные формы. Содержат хлорофилл и фикохризип, этим обусловлена и окраска представителей этой группы водорослей- .она золотисто- или буровато-я«елтая. Клетки в ряде случаев голые или одетые малодифференцированной протоплазматической оболочкой,встречаются золотистые водоросли, тело которых одето в панцирь или заключено в домик.

Одни формы подвижны и передвигаются с помощью жгутиков, другие формы неподвижны в вегетативном состоянии. Размножаются делением или зооспорами.

Способны образовывать цисты для перенесения неблагоприятных условий. Половой процесс встречается очень редко. Представителями этого типа водорослей являются малломонада, динобрион, хризамеба и т. д.

Диатомовые водоросли - Bacillariophyta

Одноклеточные и колониальные организмы с окремнелым панцирем, состоящим из двух половинок, называемых створками. Хроматофор я<ел-того или светло-бурого цвета от наличия в нем, кроме хлорофилла, бурого пигмента диатомина. Размножение осуществляется путем деления клеток на две, у некоторых диатомовых наблюдается образование двужгутиковых зооспор. Известен половой процесс. К диатомовым водорослям относятся пинну л я р ия, навикула, плевросигма, гомфонема, сиредра, мелозира и др.

Желто-зеленые, или разножгутиковые, водоросли - Xanthophyta, или Heterocontae

К ним относятся одноклеточные, колониальные, нитчатые и неклеточныеформы. Эти водоросли содержат, кроме хлорофилла, желтые пигменты-ксантофилл и каротин; окраска их изменяется от светлой до темной желто-зеленой. Размножение происходит продольным делением клеток, зооспорами (они характеризуются наличием двух жгутиков неравной величины и неодинакового строения), автоспорами. Известен половой процесс. Представитель: ботридиум.

Пиррофитовые водоросли - Pyrrophyta

Одноклеточные и колониальные формы. Кроме хлорофилла, водоросли содержат пигмент пирро-филл, что придает водорослям бурую и буроватожелтую окраску. Клетки голые или покрыты панцирными оболочками. Размножаются делением, зоосиорами, автосиорами. Образуют цисты. Половое размножение встречается редко. К пирро-фитовым водорослям относятся: перидиниум, це-рациум и др.

Эвгленовые водоросли - Euglenophyta

Одноклеточные подвижные формы с одним или двумя жгутиками, иногда без них; клетки голые, роль оболочки выполняет наружный слой протоплазмы, иногда клотка находится в домике. Большинство водорослей имеет зеленую окраску, иногда светло-зеленую от присутствия ксаптофил-ла. Размножение происходит путем продольного деления, половой процесс неизвестен. Представителями эвгленовых водорослей являются эвглена и факус.

Красные водоросли, или багрянки, Rhodophyta

Они обитают главным образом в морях, лишь немногие живут в пресных водах. Это многоклеточные водоросли, окрашенные в красный цвет

(с различными оттенками). Окраска водорослей связана с наличием в них, кроме хлорофилла, и других пигментов - фикоэритрина и фикоциана.

Бесполое размножение производится аплано-спорами. Половой процесс очень сложный и характеризуется наличием мужских органов - ан-теридиев и женских - оогониев, или карпого-нов.

Представитель - батрахоспермум.

Бурые водоросли,Phaeophyta

Название получили из-за жёлто-бурой окраски таллома, вызванной наличием, помимо зелёных хлорофиллов, большого количества бурых каротиноидных пигментов. Многоклеточные, преимущественно макроскопические водоросли (самый крупный организм, обитающий в воде, – бурая водоросль макроцистис, которая достигает дл. 60 м, вырастая за день на 45 см).

Размножение вегетативное, бесполое и половое. Гаметы и зооспоры несут сбоку два жгутика, различных по длине и морфологии. Бурые водоросли широко распространены во всех морях планеты, часто образуют подводные леса, наибольшего развития достигая в морях умеренных и приполярных широт, где они – основной источник органического вещества в прибрежной зоне. В тропических широтах крупнейшее скопление бурых водорослей находится в Саргассовом море. В опресненных и пресных водах у нас обитают представители только нескольких родов, например плеврокладия, стреблонема, литодерма.