2. Эволюционная теория Ж. Б. Ламарка Вспомните!Что такое эволюция?Чем объясняется господство представлений о неизменности видов в эпоху К. Линнея?В конце XVIII в. большинство учёных было готово принять идею об изменяемости видов. Продолжалось активное накопление научных

3. Предпосылки возникновения учения Чарлза Дарвина Вспомните!Кто был автором первой эволюционной теории?Какие биологические открытия были сделаны к середине XIX в.?Естественно-научные предпосылки. К середине XIX в. в естествознании было сделано много новых открытий.

2.5. Эволюционная биология и систематика Теоретические положения эволюционной биологии имеют основополагающее значение для принципов систематики. Вне систематики нет биологии. Без учета систематики не может рассматриваться ни одна биологическая проблема, в том числе и

11.5. Эволюционная психология Эволюционная психология – это единственное направление в психологии, в котором адекватно отражены достижения генетики и эволюционной биологии. Сильной ее стороной является междисциплинарный подход. Анализ взаимодействия биологического и

Представляет собой целостное учение об историческом развитии органического мира.

Сущность эволюционного учения заключается в следующих основных положениях:

1. Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда не были кем-то созданы.

2. Возникнув естественным путем, органические формы медленно и постепенно преобразовывались и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями.

3. В основе преобразования видов в природе лежат такие свойства организмов, как наследственность и изменчивость, а также постоянно происходящий в природе естественный отбор. Естественный отбор осуществляется через сложное взаимодействие организмов друг с другом и с факторами неживой природы; эти взаимоотношения Дарвин назвал борьбой за существование.

4. Результатом эволюции является приспособленность организмов к условиям их обитания и многообразие видов в природе.

Естественный отбор . Однако основная заслуга Дарвина в создании теории эволюции заключается в том, что он разработал учение о естественном отборе как ведущем и направляющем факторе эволюции. Естественный отбор, по Дарвину, — это совокупность происходящих в природе изменений, обеспечивающих выживание наиболее приспособленных особей и преимущественное оставление ими потомства, а также избирательное уничтожение организмов, оказавшихся неприспособленными к существующим или изменившимся условиям окружающей среды.

В процессе естественного отбора организмы адаптируются, т.е. у них развиваются необходимые приспособления к условиям существования. В результате конкуренции разных видов, имеющих сходные жизненные потребности, хуже приспособленные виды вымирают. Совершенствование механизма приспособления организмов приводит к тому, что постепенно усложняется уровень их организации и таким образом осуществляется эволюционный процесс. При этом Дарвин обращал внимание на такие характерные особенности естественного отбора, как постепенность и медленность процесса изменений и способность суммировать эти изменения в крупные, решающие причины, приводящие к формированию новых видов.

Исходя из того, что естественный отбор действует среди разнообразных и неравноценных особей, он рассматривается как совокупное взаимодействие наследственной изменчивости, преимущественного выживания и размножения индивидов и групп особей, лучше приспособленных, чем другие к данным условиям существования. Поэтому учение о естественном отборе как движущем и направляющем факторе исторического развития органического мира является главным в теории эволюции Дарвина.

Формы естественного отбора:

Движущий отбор — форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес. В этом случае особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору.

В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).

Примером действия движущего отбора является «индустриальный меланизм» у насекомых. «Индустриальный меланизм» представляет собой резкое повышение доли меланистических (имеющих тёмную окраску) особей в тех популяциях насекомых (например, бабочек), которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц, а тёмные — хуже.

В XX веке в ряде районов доля тёмноокрашенных бабочек в некоторых хорошо изученных популяциях березовой пяденицы в Англии достигла 95 %, в то время как впервые тёмная бабочка (morfa carbonaria) была отловлена в 1848 году.

Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определённом направлении, перемещая соответственно и норму реакции. Например, при освоении почвы как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.

Стабилизирующий отбор — форма естественного отбора, при которой его действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен .

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детёнышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорождённые с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорождённые со средним весом. Учёт размера крыльев у воробьёв, погибших после бури в 50-х годах под Ленинградом, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

Дизруптивный (разрывающий) отбор — форма естественного отбора, при которой условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции, хотя и не мог привести доказательств его существования в природе. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Одна из возможных в природе ситуаций, в которой вступает в действие дизруптивный отбор, — когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.

Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка большого на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают всё лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка — ранне- и позднецветущая.

Дизруптивный отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись только особи с малым и большим количеством щетинок. В результате примерно с 30-го поколения две линии разошлись очень сильно, несмотря на то, что мухи продолжали скрещиваться между собой, осуществляя обмен генами. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.

Половой отбор — это естественный отбор на успех в размножении. Выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важным компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Дарвин назвал это явление половым отбором. «Эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собой или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола».

Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения, значительно выше, чем их недостатки для выживания. При выборе самцов самки не задумываются о причинах своего поведения. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме — оно идет на водопой, потому что чувствует жажду.

Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами — им нравятся яркие хвосты. Те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, не оставили потомства. Логика борьбы за существование и естественного отбора — логика слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.

При анализе причин повышения организации организмов или их приспособленности к условиям обитания Дарвин обратил внимание на то, что отбор не обязательно требует выбора лучших, он может сводиться лишь к уничтожению худших. Так именно и происходит при бессознательном отборе. А ведь уничтожение (элиминация) худших, менее приспособленных к существованию организмов в природе, можно наблюдать на каждом шагу. Следовательно, естественный отбор может осуществляться «слепыми» силами природы.

Дарвин подчеркивал, что выражение «естественный отбор» ни в коем случае не следует понимать в том смысле, что кто-нибудь ведет этот отбор, так как этот термин говорит о действии стихийных сил природы, в результате которых выживают приспособленные к данным условиям организмы и гибнут неприспособленные. Накопление полезных изменений приводит сначала к небольшим, а затем и к крупным изменениям. Так появляются новые разновидности, виды, роды и другие систематические единицы более высокого ранга. В этом заключается ведущая, творческая роль естественного отбора в эволюции.

Элементарные эволюционные факторы. Мутационный процесс и генетическая комбинаторика. Популяционные волны, изоляция, дрейф генов, естественный отбор. Взаимодействие элементарных эволюционных факторов.

Элементарные эволюционные факторы - это стохастические (вероятностные) процессы, протекающие в популяциях, которые служат источниками первичной внутрипопуляционной изменчивости.

3. Периодические с высокой амплитудой. Встречаются у самых разнообразных организмов. Часто носят периодический характер, например, в системе «хищник-жертва». Могут быть связаны с экзогенными ритмами. Именно этот тип популяционных волн играет наибольшую роль в эволюции.

Историческая справка. Выражение «волны жизни» («Wave of life»), вероятно, употребил впервые исследователь южноамериканских пампасов Хэдсон (W.H. Hudson, 1872-1873). Хэдсон отметил, что в благоприятных условиях (свет, частые ливни) сохранилась обыкновенно выгорающая растительность; обилие цветов породило обилие шмелей, затем мышей, а затем и птиц, кормившихся мышами (в т.ч., кукушек, аистов, болотных сов).

С.С. Четвериков обратил внимание на волны жизни, отметив появление в 1903 г. в Московской губернии некоторых видов бабочек, не обнаруживаемых там на протяжении 30…50 лет. Перед этим, в 1897 г. и несколько позже, отмечалось массовое появление непарного шелкопряда, оголившего громадные площади лесов и нанесшего существенный вред плодовым садам. В 1901 г. отмечалось появление в значительном количестве бабочки-адмирала. Результаты своих наблюдений он изложил в кратком очерке «Волны жизни» (1905).

Если в период максимальной численности популяции (например, миллион особей) появится мутация с частотой 10-6, то вероятность ее фенотипического проявления составит 10-12. Если в период спада численности до 1000 особей носитель этой мутации совершенно случайно выживет, то частота мутантного аллеля возрастет до 10-3. Эта же частота сохранится и в период последующего подъема численности, тогда вероятность фенотипического проявления мутации составит 10-6.

Изоляция. Обеспечивает проявление эффекта Болдуина в пространстве.

В большой популяции (например, с численностью миллион диплоидных особей) частота мутации порядка 10-6 означает, что примерно одна из миллиона особей является носителями нового мутантного аллеля. Соответственно, вероятность фенотипического проявления этого аллеля в диплоидной рецессивной гомозиготе составляет 10-12 (одна триллионная).

Если эту популяцию разбить на 1000 малых изолированных популяций по 1000 особей, то в одной из изолированных популяций наверняка окажется один мутантный аллель, и его частота составит 0,001. Вероятность его фенотипического проявления в ближайших последующих поколениях составит (10 - 3)2 = 10 - 6 (одна миллионная). В сверхмалых популяциях (десятки особей) вероятность проявления мутантного аллеля в фенотипе возрастает до (10 - 2)2 = 10 - 4 (одна десятитысячная).

Таким образом, лишь за счет изоляции малых и сверхмалых популяций шансы на фенотипическое проявление мутации в ближайших поколениях возрастут в тысячи раз. В то же время, трудно предположить, чтобы в разных малых популяциях совершенно случайно проявился в фенотипе один и тот же мутантный аллель. Скорее всего, каждая малая популяция будет характеризоваться высокой частотой одного или немногих мутантных аллелей: или a, или b, или c и т.д.

Естественный отбор — процесс, изначально определённый Чарльзом Дарвином как приводящий к выживанию и преимущественному размножению более приспособленных к данным условиям среды особей, обладающих полезными наследственными признаками. В соответствии с теорией Дарвина и современной синтетической теорией эволюции, основным материалом для естественного отбора служат случайные наследственные изменения — рекомбинация генотипов, мутации и их комбинации.

Изменчивость

Производя сравнение многих пород животных и сортов растений Дарвин заметил, что в пределах любого вида животных и растений, а в культуре в пределах любого сорта и породы нет одинаковых особей. Опираясь на указания К.Линней о том, что оленеводы узнают в своем стаде каждого оленя, пастухи - каждую овцу, а многие садоводы распознают сорта гиацинтов и тюльпанов по луковицам, Дарвин сделал вывод о том, что всем животным и растениям присуща изменчивость.

Анализируя материал по изменчивости животных, ученый заметил, что достаточно любой перемены в условиях содержания, чтобы вызвать изменчивость. Таким образом, под изменчивостью Дарвин понимал способность организмов приобретать новые признаки под влиянием условий окружающей среды. Он различал следующие формы изменчивости:

В книгах "Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь" (1859) и "Изменения домашних животных и культурных растений" (1868) Дарвин подробно описал многообразие пород домашних животных и проанализировал их происхождение. Он отмечал разнообразие пород крупного рогатого скота, которых насчитывается около 400. Они отличаются друг от друга рядом признаков: окраской, формой туловища, степенью развития скелета и мускулатуры, наличием и формой рогов. Ученый подробно исследовал вопрос о происхождении этих пород и пришел к заключению, что все европейские породы рогатого скота, несмотря на большие различия между ними, произошли от двух родоначальных форм, одомашненных человеком.

Чрезвычайно разнообразны и породы домашних овец, их более 200, но происходят они от ограниченного числа предков - муфлона и архара. Разные породы домашних свиней выведены также от диких форм кабана, которые в процессе одомашнивания изменили многие черты своего строения. Необычно многообразны породы собак, кроликов, кур и других домашних животных.

Особый интерес у Дарвина вызвал вопрос о происхождении голубей. Он доказал, что все существующие породы голубей произошли от одного дикого предка - скалистого (горного) голубя. Породы голубей так различны, что любой орнитолог, найдя их в диком состоянии, признал бы их за самостоятельные виды. Однако Дарвин показал их общее происхождение на основании следующих фактов:

• ни один из видов диких голубей, кроме скалистого, не имеет признаков домашних пород;
• многие черты всех домашних пород сходны с чертами дикого скалистого голубя. Домашние голуби не вьют гнезд на деревьях, сохраняя инстинкт дикого голубя. Все породы обладают одинаковым поведением во время ухаживания за самкой;
• при скрещивании голубей разных пород иногда появляются гибриды с признаками дикого скалистого голубя;
• все гибриды между любыми породами голубей плодовиты, что подтверждает их принадлежность к одному виду. Совершенно очевидно, что все эти многочисленные породы произошли в результате изменения одной первоначальной формы. Такой вывод справедлив и для большинства домашних животных и культурных растений.

Большое внимание Дарвин уделял изучению различных сортов культурных растений. Так, сравнивая разнообразные сорта капусты, он сделал вывод о том, что все они выведены человеком из одного дикого вида: различаются формой листьев при похожих цветках и семенах. У декоративных растений, например у разных сортов анютиных глазок, получены разнообразные цветы, а их листья почти одинаковы. У сортов крыжовника разнообразны плоды, а листья почти не различаются.

Причины изменчивости . Показав разнообразие форм изменчивости, Дарвин объяснил материальные причины изменчивости, которыми являются факторы внешней среды, условия существования и развития живых существ. Но влияние этих факторов неодинаково в зависимости от физиологического состояния организма, стадии его развития. Среди конкретных причин изменчивости Дарвин выделяет:

• прямое или опосредованное (через систему воспроизведения) влияние условий жизни (климата, пищи, ухода и т. п.);
• функциональное напряжение органов (упражнение или неупражнение);
• скрещивание (появление у гибридов признаков, не свойственных исходным формам);
• изменения, обусловленные коррелятивной зависимостью частей организма.

Среди разных форм изменчивости для эволюционного процесса первостепенное значение имеют наследственные изменения как первичный материал для сорто-, породо- и видообразования - те изменения, которые закрепляются в последующих поколениях.

Наследственность

Под наследственностью Дарвин понимал способность организмов сохранять в потомстве свои видовые, сортовые и индивидуальные особенности. Эта особенность была хорошо известна и представляла собой наследственную изменчивость. Дарвин подробно проанализировал значение наследственности в эволюционном процессе. Он обратил внимание на случаи одномастности гибридов первого поколения и расщепления признаков во втором поколении, ему была известна наследственность, связанная с полом, гибридные атавизмы и ряд других явлений наследственности.

Вместе с тем Дарвин отмечал, что изучение изменчивости и наследственности, их непосредственных причин и закономерностей связано с большими трудностями. Наука того времени еще не могла дать удовлетворительного ответа на ряд важных вопросов. Неизвестны были Дарвину и работы Г. Менделя. Только значительно позже начались широкие исследования изменчивости и наследственности, а современная генетика сделала гигантский шаг в изучении материальных основ, причин и механизмов наследственности и изменчивости, в причинном понимании этих явлений.

Дарвин придавал огромное значение наличию изменчивости и наследственности в природе считая их основными факторами эволюции, которая имеет приспособительный характер [показать] .

Приспособительный характер эволюции

Дарвин в своей работе "Происхождение видов..." отметил важнейшую черту эволюционного процесса - непрерывное приспособление видов к условиям существования и совершенствование организации вида в результате накопления приспособлений. Однако он отмечал, что приспособленность вида, выработанная отбором к условиям существования хоть и имеет значение для самосохранения и самовоспроизведения видов, не может быть абсолютной, она всегда относительная и полезна лишь в тех условиях среды, в которых виды длительное время существуют. Форма тела, органы дыхания и другие особенности рыб целесообразны лишь в условиях жизни в воде и не пригодны в наземной жизни. Зеленая окраска саранчи маскирует насекомых на зеленой растительности и т. п.

Процесс целесообразного приспособления можно проследить на примере любой, достаточно изученной в эволюционном плане группы организмов. Хорошим примером является эволюция лошади.

Изучение предков лошади позволило показать, что ее эволюция была связана с переходом от жизни в лесах на топкой почве к жизни в открытых сухих степях. Изменения известных предков лошади произошло в следующих направлениях:

• увеличение роста в связи с переходом к жизни на открытых пространствах (высокий рост является приспособлением к расширению горизонта в степях);
• увеличение быстроты бега достигалось облегчением скелета ноги и постепенным уменьшением числа пальцев (способность к быстрому бегу имеет защитное значение и позволяет более эффективно находить водоемы и кормовые угодья);
• интенсификация перетирающей функции зубного аппарата в результате развития гребней на коренных зубах, что было особенно важно в связи с переходом к питанию жесткой злаковой растительностью.

Естественно, что наряду с этими изменениями происходили и коррелятивные, например удлинение черепа, изменение формы челюстей, физиологии пищеварения и т.д.

Вместе с развитием приспособлений в эволюции любой группы проявляется так называемое приспособительное многообразие. Оно заключается в том, что на фоне единства организации и наличия общих систематических признаков представители любой естественной группы организмов всегда отличаются специфическими признаками, определяющими их приспособленность к конкретным условиям обитания.

В связи с жизнью в сходных условиях обитания неродственные формы организмов могут приобретать сходные приспособления. Например, такие систематически далекие формы, как акула (класс Рыбы), ихтиозавр (класс Пресмыкающиеся) и дельфин (класс Млекопитающие), имеют схожий внешний вид, являющийся приспособлением к одинаковым условиям жизни в определенной среде, в данном случае в воде. Сходство между далекими в систематическом отношении организмами называется конвергенцией (см ниже). У сидячих простейших, губок, кишечнополостных, кольчатых червей, ракообразных, иглокожих, асцидий наблюдается развитие корнеподобных ризоидов, при помощи которых они укрепляются в грунте. Многим из этих организмов свойственна стебельчатая форма тела, позволяющая при сидячем образе жизни смягчать удары волны, толчки плавников рыб и т.д. Всем сидячим формам свойственна склонность к образованию скоплений особей и даже колониальности, где индивидуум подчинен новому целому - колонии, что снижает вероятность гибели в результате механических повреждений.

В разных условиях обитания родственные формы организмов приобретают разные приспособления, т.е. от одной предковой формы могут возникнуть два и более видов. Такой процесс расхождения видов в разных экологических условиях Дарвин назвал дивергенцией (см ниже). Примером ее могут служить вьюрки на Галапагосских островах (западнее Эквадора): одни питаются семенами, другие - кактусами, третьи - насекомыми. Каждая из этих форм отличается от другой величиной и формой клюва и могла возникнуть в результате дивергентной изменчивости и отбора.

Еще более многообразны приспособления у плацентарных млекопитающих, среди которых встречаются наземные формы с быстрым бегом (собаки, олени), виды, ведущие древесный образ жизни (белка, обезьяна), животные, обитающие на земле и в воде (бобры, тюлени), живущие в воздушной среде (летучие мыши), водные животные (киты, дельфины) и виды с подземным образом жизни (кроты, землеройки). Все они происходят от единого примитивного предка - древесного насекомоядного млекопитающего (рис. 3).

Приспособление никогда не бывает абсолютно совершенным в силу длительности процесса накопления приспособлений. Изменение рельефа, климата, состава фауны и флоры и т.п. достаточно быстро может изменить направление отбора и тогда адаптации, выработанные в одних условиях существования, теряют свое значение в других, к которым вновь начинают вырабатываться новые приспособления. При этом численность одних видов уменьшается, а более приспособленных увеличивается. У вновь приспособившихся организмов могут сохраняться предыдущие признаки приспособления, которые в новых условиях существования не имеют решающего значения для самосохранения и самовоспроизводства. Это позволило Дарвину говорить о нецелесообразности признаков приспособления, которые обнаруживались в организации и поведении организмов достаточно часто. Это особенно четко прослеживается, когда поведение организмов не обусловлено их образом жизни. Так, перепончатые лапы гусей служат приспособлением к плаванию и их наличие целесообразно. Однако перепончатые лапы имеют и горные гуси, что явно нецелесообразно, если учитывать их образ жизни. Птица фрегат обычно не опускается на поверхность океана, хотя, как и горные гуси, она имеет перепончатые лапы. Можно с уверенностью сказать, что предкам этих птиц перепонки были необходимы и полезны, как и современным водным птицам. С течением времени потомки приспособились к новым условиям жизни, утратили привычку плавать, но органы плавания у них сохранились.

Известно, что многие растения чувствительны к колебаниям температуры и это является целесообразной реакцией на сезонную периодичность вегетации и размножения. Однако подобная чувствительность к колебаниям температуры может привести к массовой гибели растений в случае повышения температуры осенью, стимулирующей переход к повторному цветению и плодоношению. При этом исключается нормальная подготовка многолетних растений к зиме и они погибают при наступлении холодов. Все эти примеры свидетельствуют об относительной целесообразности.

Относительность целесообразности проявляется при значительном изменении условий существования организма, так как при этом особенно наглядна утрата приспособительного характера того или иного признака. В частности, рациональное устройство нор с выходом на уровне воды у выхухоли губительно в зимние паводки. Ошибочные реакции часто наблюдаются и у перелетных птиц. Иногда водоплавающие птицы прилетают в наши широты до вскрытия водоемов и отсутствие корма в это время приводит к их массовой гибели.

Целесообразность - это исторически возникшее явление при постоянном действии естественного отбора, и поэтому она проявляется по-разному на различных этапах эволюции. Кроме того, относительность приспособленности обеспечивает возможность дальнейшей перестройки и совершенствования имеющихся у данного вида адаптации, т.е. бесконечность эволюционного процесса.

____________________________________
_______________________________

Однако обосновав вопрос об изменчивости и наследственности как факторах эволюции, Дарвин показал, что сами по себе они еще не объясняют возникновения новых пород животных, сортов растений, видов, их приспособленности. Большая заслуга Дарвина состоит в том, что он разработал учение об отборе как ведущем и направляющем факторе эволюции домашних форм (искусственный отбор) и диких видов (естественный отбор).

Дарвин установил, что в результате отбора происходит изменение вида, т.е. отбор приводит к дивергенции - уклонению от первоначальной формы, расхождению признаков у пород и сортов, образованию большого их разнообразия [показать] .

Дивергентный характер эволюции

Принцип дивергенции, т. е. расхождения признаков сортов и пород, Дарвин разработал на примере искусственного отбора. В дальнейшем он использовал этот принцип для объяснения происхождения видов животных и растений, их разнообразия, возникновения разграничения между видами, обоснования учения о монофилетическом происхождении видов от общего корня.

Дивергентность эволюционного процесса выводится из фактов разнонаправленной изменчивости, преимущественного выживания и размножения в ряде поколений крайних вариантов, которые в меньшей степени конкурируют между собой. Промежуточные формы, для жизни которых необходимы сходные пища, места обитания, находятся в менее выгодных условиях и, следовательно, быстрее вымирают. Это приводит к большему разрыву между крайними вариантами, образованию новых разновидностей, которые позже становятся самостоятельными видами.

Дивергенция под контролем естественного отбора приводит к дифференциации видов и их специализации. Например, род синиц объединяет виды, которые живут в разных местах (биотопах) и питаются разной пищей (рис. 2). У бабочек семейства белянок дивергенция пошла в направлении приспособления гусениц к поеданию разных кормовых растений - капусты, репы, брюквы и других диких растений семейства крестоцветных. Среди лютиков один виды живут в воде, другие - в болотистых местах, лесах или на лугах.

На основе сходства, а также общности происхождения систематика объединяет близкие виды растений и животных в роды, роды - в семейства, семейства в отряды и т. д. Современная систематика является отражением монофилетического характера эволюции.

Разработанный Дарвином принцип дивергенции имеет важное биологическое значение. Он объясняет происхождение богатства форм жизни, путей освоения многочисленных и более разнообразных мест обитания.

Прямым следствием дивергентного развития большинства групп в пределах сходных мест обитания является конвергенция - сближение признаков и выработка внешне подобных черт у форм, имеющих разное происхождение. Классическим примером конвергенции является сходство формы тела, органов движения у акулы (рыба), ихтиозавра (пресмыкающееся) и дельфина (млекопитающее), т. е. сходство приспособлений к жизни в воде (рис. 3). Наблюдается сходство между плацентарными и сумчатыми млекопитающими, между самой малой птицей колибри и большой бабочкой колибриевым бражником. Конвергентное сходство отдельных органов имеет место у неродственных животных и растений, т.е. строится на разной генетической основе.

Прогресс и регресс

Дарвин показал, что неизбежным следствием дивергентной эволюции является прогрессивное развитие органической природы от простого к сложному. Этот исторический процесс повышения организации хорошо иллюстрируется палеонтологическими данными, а также отображен в естественной системе растений и животных, объединяющей низшие и высшие формы.

Таким образом, эволюция может идти разными путями. Главные направления эволюционного развития и морфофизиологические закономерности эволюции подробно разработал акад. А.Н. Северцов (см. макроэволюция).

_______________________________
____________________________________

Искусственный отбор

Анализируя особенности пород домашних животных и сортов культурных растений, Дарвин обратил внимание на значительное развитие у них именно тех признаков, которые ценятся человеком. Достигалось это одним и тем же приемом: при разведении животных или растений селекционеры для размножения оставляли те экземпляры, которые наиболее полно удовлетворяли их потребности и из поколения в поколение накапливали полезные для человека изменения, т.е. осуществляли искусственный отбор.

Под искусственным отбором Дарвин понимал систему мероприятий по усовершенствованию существующих и созданию новых пород животных и сортов растений с полезными (в хозяйственном отношении) наследственными признаками и различал следующие формы искусственного отбора :

Целеустремленное выведение породы или сорта. Приступая к работе, селекционер ставит перед собой определенную задачу в отношении тех признаков, которые он хочет развить у данной породы. Прежде всего эти признаки должны быть хозяйственно ценными или удовлетворять эстетические потребности человека. Признаки, с которыми работает селекционер, могут быть и морфологическими и функциональными. К ним может относиться и характер поведения животных, например драчливость у бойцовых петухов. Решая поставленную перед собой задачу, селекционер выбирает из уже имеющегося материала все то лучшее, в чем проявляются хотя бы в малой степени интересующие его признаки. Выбранные особи содержатся в изоляции во избежание нежелательного скрещивания. Затем селекционер выбирает пары для скрещивания. После этого, начиная уже с первого поколения, он ведет строгий отбор лучшего материала и выбраковку того, который не удовлетворяет предъявленным требованиям.

Таким образом, методический отбор - это творческий процесс, приводящий к образованию новых пород и сортов. Используя этот метод, селекционер, как скульптор, лепит новые органические формы по заранее продуманному плану. Успех его зависит от степени изменчивости исходной формы (чем сильнее изменяются признаки, тем легче найти нужные изменения) и величины исходной партии (в большой партии большие возможности выбора).

Методический отбор в наше время, используя достижения генетики, значительно усовершенствовался и стал основой современной теории и практики селекции животных и растений.

Бессознательный отбор проводится человеком без определенной, заранее поставленной задачи. Это самая давняя форма искусственного отбора, элементами которого пользовались уже первобытные люди. При бессознательном отборе человек не ставит цель создать новую породу, сорт, а лишь оставляет на племя и преимущественно размножает лучшие особи. Так, например, крестьянин, имеющий двух коров, желая использовать одну из них на мясо, зарежет ту, которая дает меньше молока; из кур он использует на мясо самых плохих несушек. В обоих случаях крестьянин, сохраняя наиболее продуктивных животных, проводит направленный отбор, хотя и не ставит перед собой цели вывести новые породы. Именно такую примитивную форму отбора Дарвин называет бессознательным отбором.

Дарвин подчеркивал особую важность бессознательного отбора с теоретической точки зрения, так как эта форма отбора проливает свет и на процесс видообразования. Его можно рассматривать как мостик между искусственным и естественным отбором. Искусственный отбор был хорошей моделью, на которой Дарвин расшифровал процесс формообразования. Дарвиновский анализ искусственного отбора сыграл важную роль в обосновании эволюционного процесса: во-первых, он окончательно утвердил положение об изменчивости: во-вторых, установил основные механизмы формообразования (изменчивость, наследственность, преимущественное размножение особей с полезными признаками) и, наконец, показал пути выработки целесообразных приспособлений и дивергенции сортов, пород. Эти важные предпосылки открыли путь к успешному решению проблемы естественного отбора.

Учение о естественном отборе как движущем и направляющем факторе исторического развития органического мира -
центральная часть теории эволюции Дарвина .

В основе естественного отбора лежит борьба за существование - сложные взаимосвязи между организмами и их связь с окружающей средой.

Борьба за существование

В природе постоянно наблюдается тенденция к неограниченному размножению всех организмов в геометрической прогрессии [показать] .

По подсчетам Дарвина, в одной коробочке мака содержится 3 тыс. семян, а растение мака, выросшее из одного семени, дает до 60 тыс. семян. Многие рыбы ежегодно мечут до 10-100 тыс. икринок, треска и осетр - до 6 млн.

Русский ученый К. А.Тимирязев приводит следующий пример, иллюстрирующий это положение.

Одуванчик, по приближенным подсчетам, дает 100 семян. Из них на следующий год может вырасти 100 растений, каждое из которых тоже даст по 100 семян. Значит, при беспрепятственном размножении число потомков одного одуванчика можно было бы представить геометрической прогрессией: первый год - 1 растение; второй - 100; третий - 10 000; десятый год - 10 18 растений. Для расселения потомков одного одуванчика, полученного на десятый год, понадобится площадь, в 15 раз превышающая площадь земного шара.

К такому заключению можно прийти, если проанализировать способность к размножению самых различных растений и животных.

Однако, если подсчитать, например, количество одуванчиков на определенной площади луга в течение нескольких лет, то окажется, что численность одуванчиков мало изменяется. Аналогичная ситуация наблюдается и среди представителей фауны. Т.е. "геометрическая прогрессия размножения" никогда не осуществляется, т.к. между организмами происходит борьба за пространство, пищу, убежище, конкуренция при выборе полового партнера, борьба за выживание при колебаниях температуры, влажности, освещения и т.п. В этой борьбе большинство родившихся гибнет (элиминируется, удаляется) не оставляя потомства, и поэтому в природе численность особей каждого вида в среднем остается постоянной. При этом выжившие особи оказываются наиболее приспособленными к условиям существования.

Несоответствие между числом рождающихся особей и числом особей, доживающих до зрелого состояния в результате сложных и разнообразных взаимоотношений с другими живыми существами и факторами окружающей среды Дарвин положил в основу своего учения о борьбе за существование или борьбе за жизнь [показать] . При этом Дарвин сознавал, что этот термин неудачен и предупреждал, что использует его в широком метафорическом понимании, а не буквально.

Различные проявления борьбы за существование Дарвин сводил к трем видам:

1. межвидовая борьба - взаимоотношения организма с особями других видов (межвидовые взаимоотношения);
2. внутривидовая борьба - взаимоотношения между особями и группами индивидов одного вида (внутривидовые взаимосвязи)
3. борьба с условиями неорганической внешней среды - отношения организмов и видов с физическими условиями жизни, абиотической средой

Внутривидовые взаимосвязи также довольно сложны (взаимоотношения между особями разного пола, между родительскими и дочерними поколениями, между особями одного и того же поколения в процессе индивидуального развития, отношения в стае, стаде, колонии и т. д.). Большинство форм внутривидовых взаимоотношений имеют важное значение для воспроизведения вида и поддержания его численности, обеспечения смены поколений. При значительном увеличении численности особей вида и ограничений условий для их существования (например, при загущенных посевах растений) между отдельными индивидами возникает острое взаимодействие, которое приводит к гибели части или всех особей либо устранению их от размножения. К крайним формам таких отношений можно отнести внутривидовую борьбу и каннибализм - поедание особей своего вида.

Борьба с условиями неорганической внешней среды возникает в зависимости от климатических и почвенных условий, температуры, влажности, освещенности и других факторов, влияющих на жизнедеятельность организмов. В процессе эволюции у видов животных и растений вырабатываются приспособления к жизни в определенной среде.

Необходимо отметить, что три названные основные формы борьбы за существование в природе осуществляются не изолированно - они тесно переплетаются между собой, благодаря чему взаимосвязи индивидов, групп особей и видов бывают многогранными и довольно сложными.

Дарвин первым раскрыл содержание и значение таких важных в биологии понятий, как "среда", "внешние условия", "взаимосвязи организмов" в процессе их жизни и развития. Академик И. И. Шмальгаузен борьбу за существование относил к числу главных факторов эволюции.

Естественный отбор

Естественный отбор в отличие от искусственного осуществляется в самой природе и состоит в отборе в пределах вида наиболее приспособленных особей к условиям конкретной среды. Дарвин открыл известную общность в механизме искусственного и естественного отбора: при первой форме отбора в результаты воплощается сознательная или неосознанная воля человека, при второй - господствуют законы природы. В том и другом случае создаются новые формы, однако при искусственном отборе, несмотря на то что изменчивость затрагивает все органы и свойства животных и растений, полученные породы животных и сорта растений сохраняют признаки, полезные для человека, но не для самих организмов. Напротив, естественный отбор сохраняет особи, у которых изменения полезны для их собственного существования в данных условиях.

В "Происхождении видов" Дарвин дает такое определение естественного отбора: "Сохранение полезных индивидуальных различий или изменений и уничтожение вредных я назвал естественным отбором, или переживанием наиболее приспособленных" (c)-(Дарвин Ч. Происхождение видов. - М., Л.; Сельхозги, 1937, с. 171.). Он предупреждает, что "отбор" следует понимать как метафору, как факт выживания, а не как сознательный выбор.

Итак, под естественным отбором понимают постоянно происходящий в природе процесс, при котором выживают и оставляют потомство наиболее приспособленные особи каждого вида и гибнут менее приспособленные [показать] . Вымирание неприспособленных - называют элиминацией.

Следовательно, в результате естественного отбора выживают виды, наиболее приспособленные к тем конкретным условиям среды, в которых протекает их жизнь.

Постоянные изменения условий внешней среды в течение длительного времени являются причиной разнообразных индивидуальных наследственных изменений, которые могут быть нейтральными, вредными или полезными. Вследствие жизненного состязания в природе происходят постоянная избирательная элиминация одних особей и преимущественное выживание и размножение тех, которые, изменяясь, приобрели полезные особенности. В результате скрещивания происходит сочетание признаков двух разных форм. Так из поколения в поколение накапливаются незначительные полезные наследственные изменения и их комбинации, которые со временем становятся характерными признаками популяций, разновидностей, видов. При этом вследствие закона корреляции одновременно с усилением адаптивных изменений в организме происходит перестройка и других признаков. Отбор постоянно воздействует на весь организм, на его внешние и внутренние органы, на их структуру и функцию. В этом проявляется созидающая роль отбора (см. микроэволюция).

Дарвин писал: "Выражаясь метафорически, можно сказать, что естественный отбор ежедневно, ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышимо, невидимо, где бы и когда бы только ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа по отношению к условиям его жизни, органическим и неорганическим" (c)-(Дарвин Ч. Происхождение видов. - М., Л.; Сельхозги, 1937, с. 174.).

Естественный отбор - процесс исторический. Его действие проявляется через много поколений, когда малозаметные индивидуальные изменения суммируются, комбинируются и становятся характерными адаптивными признаками групп организмов (популяции, вида и т. п).

Половой отбор . Как особую разновидность внутривидового естественного отбора Дарвин выделял половой отбор, под воздействием которого формируются вторичнополовые признаки (яркая окраска и разнообразные украшения самцов многих птиц, половые отличия в развитии, внешности, поведении других животных) в процессе активных взаимоотношений между полами животных, особенно в период размножения.

Дарвин различал два типа полового отбора:

1. борьба между самцами за самку
2. активные поиски, выбор самцов самками, самцы лишь конкурируют между собой с целью возбудить самок, которые выбирают наиболее привлекательных самцов

Результаты обоих типов полового отбора различаются между собой. При первой форме отбора появляется сильное и здоровое потомство, хорошо вооруженные самцы (появление шпор, рогов). При второй усиливаются такие вторичнополовые признаки самцов, как яркость оперения, особенности брачных песен, издаваемый самцом запах, служащий для привлечения самки. Несмотря на кажущуюся нецелесообразность подобных признаков, поскольку они привлекают хищников, у такого самца повышаются шансы на оставление потомства, что оказывается выгодно виду в целом. Важнейший результат полового отбора - появление вторичнополовых признаков и связанного с ним полового диморфизма.

В различных обстоятельствах естественный отбор может идти с различной интенсивностью. Дарвин отмечает обстоятельства, благоприятствующие естественному отбору :

• многочисленность особей и их разнообразие, повышающее вероятность проявления полезных изменений;
• достаточно высокая частота проявления неопределенных наследственных изменений;
• интенсивность размножения и скорость смены поколений;
• неродственное скрещивание, увеличивающее размах изменчивости в потомстве. Дарвин отмечает, что перекрестное опыление встречается изредка даже среди растений-самоопылителей;
• изоляция группы особей, препятствующая их скрещиванию с остальной массой организмов данной популяции;

  Сравнительная характеристика искусственного и естественного отбора
  Показатель для сравнения	Эволюция культурных форм (искусственный отбор)	Эволюция природных видов (естественный отбор)
  Материал для отбора	Индивидуальная наследственная изменчивость
  Отбирающий фактор	Человек	Борьба за существование
  Характер действия отбора	Накопление изменений в последовательном ряду поколений
  Скорость действия отбора	Действует быстро (методический отбор)	Действует медленно, эволюция идет постепенно
  Результаты отбора	Создание форм, полезных человеку; образование пород и сортов	Образование приспособлений к окружающей среде; образование видов и более крупных таксонов

• широкое распространение вида, так как при этом на границах ареала особи встречаются с различными условиями и естественный отбор будет идти в разных направлениях и увеличивать внутривидовое разнообразие.

В самом общем виде схема действия естественного отбора, по Дарвину, сводится к следующему. Из-за присущей всем организмам неопределенной изменчивости внутри вида появляются особи с новыми признаками. Они отличаются от обычных особей данной группы (вида) по потребностям. Вследствие различия старых и новых форм борьба за существование приводит одни из них к элиминации. Как правило, устраняются менее уклонившиеся организмы, ставшие в процессе дивергенции промежуточными. Промежуточные формы попадают в условия напряженной конкуренции. Это означает, что однообразие, повышающее конкуренцию, является вредным, а уклоняющиеся формы оказываются в более выгодном положении и их численность увеличивается. Процесс дивергенции (расхождения признаков) происходит в природе постоянно. В результате образуются новые разновидности и подобное обособление разновидностей в конце концов приводит к появлению новых видов.

Таким образом, эволюция культурных форм протекает под действием искусственного отбора, слагаемыми (факторами) которого являются изменчивость, наследственность и творческая деятельность человека. Эволюция природных видов осуществляется благодаря естественному отбору, факторами которого являются изменчивость, наследственность и борьба за существование. Сравнительная характеристика этих форм эволюции приведена в таблице.

Процесс видообразования по Дарвину

Возникновение новых видов Дарвин представлял как длительный процесс накопления полезных изменений, увеличивающихся из поколения в поколение. Мелкие индивидуальные изменения ученый принимал за первые шаги видообразования. Их накопление через много поколений приводит к образованию разновидностей, которые он рассматривал как ступени на пути образования нового вида. Переход от одной к другой происходит в результате накапливающего действия естественного отбора. Разновидность, по мнению Дарвина, - это зарождающийся вид, а вид - резко выраженная разновидность.

В процессе эволюции из одного родоначального вида может возникнуть несколько новых. Например, вид А в результате дивергенции может дать начало двум новым видам Б и В, они в свою очередь будут основой для других видов (Г, Д) и т.д. Из измененных форм выживают и дают потомство только наиболее уклонившиеся разновидности, каждая из которых вновь дает веер изменившихся форм, и опять выживают наиболее уклонившиеся и лучше приспособленные. Так шаг, за шагом возникают все большие различия между крайними формами, перерастающими наконец в различия между видами, семействами и т.д. Причиной дивергенции, по мнению Дарвина, являются наличие неопределенной изменчивости, внутривидовой конкуренции и разнонаправленный характер действия отбора. Новый вид может возникать и в результате гибридизации между двумя видами (А х В).

Таким образом, Ч.Дарвин в своем учении сочетает положительные стороны учения о виде К.Линнея (признание реальности видов в природе) и Ж.-Б. Ламарка (признание безграничной изменчивости видов) и доказывает естественный путь их образования на основе наследственной изменчивости и отбора. Им были предложены четыре критерия вида - морфологический, географический, экологический и физиологический. Однако, как указывал Дарвин, этих характеристик было недостаточно для четкой классификации видов.

Вид - явление историческое; он возникает, развивается, достигает полного развития, а затем при изменившихся условиях среды исчезает, уступая место другим видам, или сам изменяется, давая начало другим формам.

Вымирание видов

Учение Дарвина о борьбе за существование, естественном отборе и дивергенции удовлетворительно объясняет и вопрос о вымирании видов. Он показал, что в постоянно меняющихся условиях внешней среды одни виды, уменьшаясь в численности, неизбежно должны погибать и уступать место другим, лучше приспособленным к этим условиям. Таким образом, в процессе эволюции постоянно осуществляются уничтожение и созидание органических форм как необходимое условие развития.

Причиной вымирания видов могут быть различные неблагоприятные для вида условия внешней среды, снижение эволюционной пластичности вида, отставание темпов изменчивости вида или скорости изменения условий, узкая специализация. Более конкурентоспособные виды вытесняют другие, о чем убедительно свидетельствует палеонтологическая летопись.

Оценивая эволюционную теорию Ч.Дарвина, следует отметить, что он доказал историческое развитие живой природы, объяснил пути видообразования как естественный процесс и фактически обосновал формирование приспособлений живых систем в результате естественного отбора, впервые вскрыв их относительный характер. Ч.Дарвин объяснил основные причины и движущие силы эволюции растений и животных в культуре и дикой природе. Учение Дарвина явилось первой материалистической теорией эволюции живого. Его теория сыграла большую роль в укреплении исторического взгляда на органическую природу и во многом определила дальнейшее развитие биологии и всего естествознания.

Как ни удивительно, Чарльз Дарвин пришел к своей теории эволюции путем естественного отбора почти случайно. Ведь изначально он планировал стать медиком, потом изучал религию, а после вообще занялся стрельбой и верховой ездой.

А «виновником» идеи Дарвина послужило его кругосветное путешествие на корабле «Бигль». За время этого путешествия (продлившегося пять лет) Дарвин успел посмотреть мир и сделал записи о том, что он видел.

Так вот Дарвин пришел к биологии. После возвращения «Бигля» Дарвин всерьез увлекся биологией и даже издал немало книг. В какой-то момент ему пришла идея о том, что жизнь на планете эволюционирует из-за борьбы за выживание – так сказать природа проводит отбор самых приспособленных существ – естественный отбор.

Идея эта была не нова – о ней уже говорил Жан Ламарк и другие (в частности дедушка самого Чарльза Дарвина и Алфред Уоллес, написавший книгу на эту тему в то же время, что и Дарвин).

Однако когда вышла книга Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора», событие было подобно взорвавшейся бомбе. Тысячи людей – как именитых ученых, так и простых обывателей – ожесточенно спорили, верна ли теория Дарвина или нет.

Почему же на теорию эволюции путем естественного отбора обратили внимание только после издания книги? А потому, что Дарвин не только выдвинул теорию, но и привел немало доказательств в ее пользу. Именно поэтому ему удалось привлечь внимание к своей идее.

Чуть позже Дарвин еще раз ошарашил мировое сообщество, издав книгу «Происхождение человека и половой отбор», где он утверждал, что человек произошел от обезьяны. Тут уж мир всколыхнулся еще больше.

Однако, в великие люди Чарльз Дарвин попал вовсе не потому, что доказал миру верность теории эволюции путем естественного отбора (кстати споры о том, прав ли был Дарвин или нет – не утихли и по сей день). А потому, что изменил взгляд на мир, на науку, политику, социологию и, конечно, религию. Ведь до Дарвина мир воспринимался как неизменяемая данность (с религиозной точки зрения – созданная Богом). А если принять верность дарвиновской теории эволюции, то все история мира и человека в нем выглядит совсем иначе.

Дарвин заставил человечество усомниться в непреложности самого бытия и именно в этом и заключается его величайшая заслуга, а вовсе не в открытии/популяризации теории эволюции путем естественного отбора, и именно поэтому мы признаем за ним право считаться великим человеком.